Lățimea dietei cu erbivori mediază efectele în cascadă ale carnivorelor din rețelele alimentare PNAS

Editat * de Douglas Futuyma, Departamentul de Ecologie și Evoluție, Universitatea de Stat din New York, Stony Brook, NY, și aprobat 12 mai 2014 (primit pentru revizuire 31 ianuarie 2014)

efectele

Semnificaţie

Acest studiu arată efectele de anvergură ale specializării dietetice în erbivore asupra dinamicii ecologice și evolutive a interacțiunilor carnivore - erbivore - plante. În primul rând, testăm ipoteza de lungă durată conform căreia specializarea dietetică a insectelor erbivore mediază puterea prădării păsărilor pe erbivore. Având în vedere neindependența filogenetică a erbivorelor și plantelor, arătăm pentru prima dată (după cunoștințele noastre) că specializarea dietetică a speciilor de erbivore este asociată cu predarea redusă a păsărilor într-o filogenie erbivoră și că specializarea dietetică a erbivorelor crește efectele antipredatoare ale camuflajului și aposematism. În al doilea rând, acest studiu dezvoltă și găsește sprijin pentru noua ipoteză conform căreia proporția speciilor dietetice specializate în comunitatea de erbivore a unei plante prezice gradul de protecție antiherbivor pe care îl oferă plantele.

Abstract

Studiind o rețea alimentară de copaci, omizi și păsări insectivore, am evaluat ipoteza EFS prin compararea efectelor prădării păsărilor asupra celor mai abundente 41 de specii dietetice și specii de omide generaliste dintr-un singur ecosistem forestier. În special, testul nostru al ipotezei EFS presupune efectele prădătorilor pe animale vertebrate asupra ierbivorelor in situ, adică care apar în mod natural pe plante, explică neindependența filogenetică a erbivorelor și investighează mecanismele EFS analizând asocierile dintre trăsăturile antipredatorului și lățimea dietei erbivore. În cele din urmă, am testat ipoteza EFS - cascadă pentru prima dată (după cunoștințele noastre), folosind o meta-analiză pentru a determina dacă variația în lățimea dietei ansamblurilor de omizi între 15 specii de arbori este asociată cu variația efectelor indirecte ale păsărilor asupra plante, în timp ce contabilizează neindependența filogenetică a plantelor. Important, prin includerea datelor dintr-un total de opt locații geografice, această analiză a extins sfera inferenței dincolo de un singur ecosistem.

Rezultate

Experiment de teren Testarea ipotezei EFS.

O reconstrucție a lățimii dietei omidă [filodiversitatea gazdă (HPD) în milioane de ani] mapată pe filogenia omidă (a se vedea Relația dintre prădarea păsărilor și lățimea dietei erbivore: Contabilitatea filogeniei pentru metode detaliate). HPD reprezintă distanța filogenetică agregată între gazde, aici derivată din lungimile ramurilor pe o filogenie datată. Valorile mai mari ale HPD indică diete mai generalizate. Zona neagră a fiecărei diagrame în vârfurile ramurilor arată magnitudinea efectului de prădare a păsărilor [reducerea procentuală a densității, calculată prin exponențierea LRR, ln (densitatea omidelor de control/excluderea păsărilor densitatea omidă)], pentru fiecare specie de omidă din experimentul de teren.

Magnitudinea efectului de prădare a păsărilor [LRR: ln (densitatea omidă de control/excluderea păsărilor densitatea omidă)] în raport cu lățimea dietei [filodiversitatea gazdă (HPD) în milioane de ani] din 41 de specii de omide. Panoul din stânga arată această relație bazată pe date brute atât pentru speciile camuflate (simboluri umplute, linie continuă), cât și pentru speciile semnalizate în mod avertizat (simboluri deschise, linie întreruptă), respectiv. Insetul descrie un grafic de regresie parțială a contrastelor filogenetice independente (PIC), care arată efectul HPD asupra LRRherbivore după îndepărtarea efectului aspectului de omidă. Panoul din dreapta arată influența lățimii dietei ca o variabilă categorică (G, generaliști în dietă, hrănindu-se cu mai multe familii de plante; S, specialiști în dietă, hrănire limitată la o singură familie de plante) asupra efectului mediu (± 1 SEM) al păsărilor (testul cu o coadă; P = 0,0083).

Trăsături antipredatoare asociate cu lățimea dietei.

Asocieri între trăsături antipredatoare putative și lățimea dietei. Stereotipuri comportamentale (proporția de observații în cel mai frecvent observat loc de odihnă) pentru 35 de specii de omide (sus), lungimea medie a corpului (în centimetri) pentru 41 de specii (mijloc) și latența medie (în secunde × 10 −2) pentru 26 de specii camuflate (De jos) în raport cu lățimea dietei [filodiversitatea plantelor gazdă (HPD) în milioane de ani]. Panourile din stânga arată relația bazată pe date brute atât pentru speciile camuflate (umplute), cât și pentru speciile semnalizate în mod avertizat (simboluri deschise). Insetele arată relația cu contrastele filogenetic independente (PIC); Inserțiile ascund un punct de date brut în panoul superior (127 My, 37%; specii camuflate) și panoul inferior (598 My, 899 × 10 -2 s). Panourile din dreapta arată influența lățimii dietei ca o variabilă categorică (Cat.) (G, generaliști în dietă; S, specialiști în dietă) asupra valorilor medii (± 1 SEM) ale trăsăturilor speciilor de omide (teste t cu o singură coadă); P = 0,030, P = 0,015, respectiv P = 0,087, de sus în jos).

EFS - Testarea hipotezei în cascadă.

Efectul indirect al prădării păsărilor asupra daunelor plantelor [LRR: ln (control/excludere păsări)] în raport cu lățimea dietei din ansamblul de omizi [proporția speciilor de omide specializate (proporția S)] asociate cu fiecare dintre cele 15 specii de arbori. Panoul principal arată această relație pe baza datelor brute din acest studiu (simboluri umplute, linie continuă) și date din alte studii (simboluri deschise, linie punctată). Inset descrie această relație printr-un grafic de regresie parțială a contrastelor filogenetic independente (PIC) între taxonii copacilor, care arată efectul proporției S asupra LRRplantului de pasăre după eliminarea efectului sursei de date.

Discuţie

Suport pentru ipoteza EFS.

Rezultatele noastre arată că specializarea dietei larvelor printre mai multe linii de lepidoptere este asociată cu o mortalitate larvară redusă de la prădătorii aviari. Această constatare, împreună cu lucrările anterioare (20, 22 ⇓ –24), indică faptul că achiziționarea EFS de la prădătorii generaliști reprezintă un avantaj evolutiv răspândit ecologic și filogenetic al specializării dietetice în Lepidoptera, cel mai bogat taxon de taxon din erbivore (38 ⇓ –40).

Trăsături antipredatoare asociate cu lățimea dietei: mecanisme subiacente ale efectului EFS.

Suport pentru EFS - Ipoteza cascadă.

În sprijinul ipotezei cascadei EFS, am constatat că efectul pâinii de dietă erbivore a scăzut până la primul nivel trofic, implicând lățimea dietei erbivore ca o sursă potențial răspândită de variație a efectelor indirecte ale prădătorilor generalisti asupra daunelor plantelor datorate erbivorului. . Metaanalizele recente ale efectului benefic indirect al insectelor vertebrate asupra plantelor nu au putut explica variații semnificative observate în studiile tritrofice bazate pe proprietățile ecosistemului [zona climatică, agricultură vs. natural (28, 41)], stadiul de creștere a plantelor (41) sau prădare intraguild (26). Pe baza dovezilor prezentate aici, sugerăm că lățimea dietei asamblării erbivore și trăsăturile defensive asociate cu specializarea dietetică pot oferi o anumită putere explicativă lipsă.