Construirea unui gândac Cum mediul larval duce la performanța adulților într-un gândac cu coarne
Leeann T. Reaney
Școala de Științe Biologice și Chimice, Queen Mary, Universitatea din Londra, Mile End Road, Londra, Regatul Unit,
Robert J. Knell
Școala de Științe Biologice și Chimice, Queen Mary, Universitatea din Londra, Mile End Road, Londra, Regatul Unit,
Conceput și proiectat experimentele: RK LR. A efectuat experimentele: LR RK. Analiza datelor: RK. Reactivi/materiale/instrumente de analiză contribuite: LR RK. A scris lucrarea: RK LR.
Date asociate
Datele sunt arhivate la depozitul Dryad, doi: 10.5061/dryad.n6c6.
Abstract
Introducere
Cercetările privind rolul selecției sexuale ca motor al evoluției au condus la cunoștințe despre multe dintre cele mai fascinante aspecte ale sistemului de împerechere și ale biologiei reproducerii [1-3]. În cazul trăsăturilor selectate sexual utilizate în selecția intrasexuală, știm că bărbații din multe specii fie prezintă trăsături selectate sexual între ei în timpul concursurilor [4], ca și în cazul ochilor muștelor diopsidice [5] și a pălăriilor purtate de șopârlele Anolis. [6], sau folosiți-le activ ca arme, dintre care exemple includ coarne și coarne purtate de bovide [7] și gândaci [8]. Știm, de asemenea, că atunci când doi bărbați care poartă astfel de structuri concurează, deseori este cel cu trăsătura mai mare care câștigă și că de cele mai multe ori aceste trăsături de semnal selectate sexual par a fi semnale oneste ale capacității de a câștiga concursuri (adesea generalizate la „ potențial de păstrare a resurselor ”sau RHP, [9,10], deși nu întotdeauna [11].
Cercetări recente care pun un accent pe morfologia funcțională și pe mișcarea dinamică și măsurile de performanță conexe, denumită „abordarea funcțională” a selecției sexuale [12,13] a început să arate lumina asupra modului în care aceste semnale ar putea indica RHP. La șopârlele Anolis, de exemplu, masculii se mușcă reciproc în timpul luptelor, iar dimensiunea semnalului selectat sexual, pălăria, este corelată cu forța mușcăturii [14,15]. Gândacii de bălegar masculi își cuprind coarnele unul cu celălalt și împing oponenții lor în tuneluri, iar lungimea cornului pare a fi un corelat mai bun al puterii chiar și decât mărimea corpului [16,17]. Atunci, în aceste sisteme, se pare că cel puțin o componentă a RHP care este semnalată de trăsătura selectată sexual este puterea, ceea ce ne conduce la întrebarea cum apare și se menține legătura dintre semnal și putere.
O parte a răspunsului constă în observația că multe trăsături selectate sexual prezintă „dependență de condiție”, ceea ce înseamnă că sănătatea și bunăstarea generală a purtătorului pare să aibă un efect disproporționat asupra trăsăturilor selectate sexual. Acest lucru a fost demonstrat experimental prin studii care au descoperit că astfel de trăsături răspund mai mult la aspecte ale mediului și biologiei purtătorului, cum ar fi dieta sau consangvinizarea, decât la alte trăsături [18,19]. În ultimii câțiva ani au apărut dovezi care indică faptul că această dependență a afecțiunii ar putea fi mediată de calea de semnalizare asemănătoare insulinei (ILS). Această cale este unul dintre cei mai importanți actori în controlul creșterii și dimensiunii corpului și s-a demonstrat că coarnele selectate sexual ale gandacului rinocer japonez, Trypoxylus dichotomus sunt considerabil mai sensibile la ILS decât sunt alte părți ale corpului ca aripi sau organe genitale [19,20], cu dovezi similare care apar acum din sisteme precum alte specii de gândaci, muște diopside, cerbi și pești cu coadă de spadă [19]. Având în vedere că nivelurile de peptide asemănătoare insulinei (ILP, moleculele de semnalizare pentru această cale la nevertebrate) într-un organism sunt strâns legate de condiție, țesuturile care sunt deosebit de sensibile la calea ILS vor prezenta dependența de condiție ca o consecință.
Aici, folosind gândacul de bălegar cu coarne Euoniticellus intermedius ca organism model, investigăm întrebarea cu privire la modul în care disponibilitatea resurselor în timpul etapelor larvare și adulte ale vieții unui animal determină expresia unui număr de trăsături importante, inclusiv dimensiunea semnalului, dimensiunea corpului, greutatea, rezistența și masa testiculelor. Gândacii de balle sunt animale deosebit de potrivite pentru astfel de experimente, deoarece mama face bile de puiet, fiecare conținând un singur ou (la această specie), astfel încât resursele disponibile larvei sunt strict limitate la cele furnizate de mamă, ceea ce înseamnă că este ușor de măsurat și pentru a manipula resursele larvare disponibile.
Materiale și metode
Euoniticellus intermedius este un gândac mic (aproximativ 1cm lungime), originar din Africa de Sud, dar introdus acum în Australia și America. Femelele îngropă balegă sub pături pentru a forma bile de puiet și depun un singur ou în fiecare. Larvele de gândaci se hrănesc exclusiv cu balegele conținute într-o singură bilă de puiet și, după ecluzie, se angajează într-o perioadă de hrănire care durează aproximativ două săptămâni înainte de a deveni mature sexual (Knell, observații nepublicate). Masculul E. intermedius luptă pentru accesul la femele folosind un corn scurt pe clipe [28], iar dimensiunea cornului este strâns corelată atât cu puterea, cât și cu rezistența la aceste animale [16]. Mărimea corpului și lungimea cornului acestor animale se află atât sub control genetic, cât și sub controlul mediului, prin disponibilitatea resurselor pentru larva în curs de dezvoltare, dar aceasta din urmă pare a fi considerabil mai importantă decât prima, eritabilitatea lungimii cornului fiind estimată la 0,12 la această specie (Head, M și Knell, R., nepublicat). Acești gândaci au, de asemenea, pronoturi dimorfice sexual, cu vârful pronotului masculin extins înainte deasupra capului (vezi figura A din fișierul S1).
Pentru experimentul descris aici, bile de puiet proaspăt făcute au fost colectate dintr-o mare cultură de laborator care a fost inițial începută cu animale colectate în Queensland, Australia în 2007 și menținută la 28 ° C cu un ciclu de lumină: întuneric de 12:12 h folosind metodele descrise. în [29]. Pentru a se asigura că a existat un grad bun de variabilitate în cantitatea de resurse larvare disponibile, bilele de puiet au fost cântărite folosind o balanță Sartorius BP-221S și alocate aleatoriu fie pentru o îndepărtare a gunoiului de grajd, fie pentru un tratament fără îndepărtare. Primilor li s-a îndepărtat 25% din greutate, reducând astfel cantitatea de alimente disponibilă larvelor în curs de dezvoltare. Bilele de puiet în tratamentul fără îndepărtare au avut 25% din greutatea lor îndepărtată și apoi atașate din nou la bila de puiet.
Gândacii au fost apoi uciși cu acetat de etil și fotografiați cu ajutorul unei camere digitale (Nikon Coolpix 950) montată pe un microscop de disecție, iar imaginile luate au fost utilizate pentru a obține măsurători pentru lungimea elitronului, lungimea pronotului și lungimea cornului utilizând software-ul de analiză a imaginii ImageJ (v 1.45, disponibil de pe http://imagej.nij.gov/ij). Testiculele au fost disecate din gândacii masculi, cântărite și așezate înapoi în corpul animalului. Conținutul total de grăsime al fiecărui gândac este determinat prin utilizarea unui aparat Soxhlet [31]. Conținutul de grăsime oferă o măsură a energiei totale stocate de animal, care este strâns legată de definiția originală a lui Rowe și Houle [32] a „stării” ca ansamblu total de resurse disponibile pentru alocarea trăsăturilor de îmbunătățire a fitnessului. Conținutul de grăsime este adesea folosit ca măsură a stării [33-35] și unii autori au susținut că conținutul de grăsime ar trebui să fie legat de succesul împerecherii [35,36] (definiția NB Rowe și Houle nu menționează în mod explicit „energia”, deși este uneori a afirmat că da, de exemplu [37]). Un total de 98 de gândaci masculi și 93 de femele au fost măsurați în acest fel.