Plasmodesmata fără caloză și calreticulină la plantele superioare - canale deschise pentru simplastic rapid
Kirill N. Demchenko
1 Institutul Botanic Komarov, Academia Rusă de Științe, St. Petersburg, Rusia
Olga V. Voitsekhovskaya
1 Institutul Botanic Komarov, Academia Rusă de Științe, St. Petersburg, Rusia
Katharina Pawlowski
2 Departamentul de ecologie, mediu și științe vegetale, Universitatea Stockholm, Stockholm, Suedia
Abstract
PLASMODESMATA PLANTELOR SUPERIOR CONȚINE DESMOTUBULE ȘI SUNT ASOCIAȚE DE obicei cu CALRETICULINA
PD se presupune că au evoluat în alge multicelulare de mai multe ori independent, inclusiv în Characeae, strămoșii plantelor superioare (Raven, 2005). Interesant este că nu toate algele multicelulare au PD (Raven, 2005). Structura PD algal diferă de cea a plantelor superioare, cel mai dramatic prin absența unui desmotubul în PD algal (Cook și colab., 1997; Cook și Graham, 1999). Cu toate acestea, există rapoarte despre desmotubuli în PD de Chlorophyceae și Characeae (Uronema, Stigeoclonium, Chara; Marchant, 1976; Brecknock și colab., 2011).
Calreticulina (CRT), o proteină de legare Ca 2+ foarte conservată găsită în toate eucariotele multicelulare examinate până acum, este localizată predominant în ER (Michalak și colab., 1999). CRT a fost găsit și în Golgi (Borisjuk și colab., 1998) și la animale și în citoplasma anumitor celule (Dedhar, 1994) și la suprafața celulei (Johnson și colab., 2001). S-a demonstrat că CRT localizează la PD în vârfurile rădăcinii de porumb (Baluška și colab., 1999), precum și la PD în culturi celulare în suspensie de tutun și arabidopsis (Laporte și colab., 2003; Bayer și colab., 2004), sugerând un rol în transportul de la celulă la celulă. Această sugestie a fost susținută de constatarea că CRT interacționează cu o proteină de mișcare virală (Chen și colab., 2005). Cu toate acestea, radacina PD nu acumulează CRT (Baluška și colab., 1999, 2000). Celulele postmitotice ale epidermei radiculare, care, la fel ca celulele capacei radiculare, sunt izolate simpasmatic, nu acumulează CRT (Baluška și colab., 1999, 2000, 2001), ceea ce duce la sugestia că CRT ar putea reprezenta un marker pentru rezistența chiuvetei. Cu toate acestea, CRT se formează și ca răspuns la diferite tensiuni, iar observațiile detaliate au condus la ipoteza că reprezintă un mediator universal al închiderii plasmodezale rapide (Bilska și Sowiński, 2010). Nu este foarte clar dacă CRT este localizat în ER - adică aproape de începutul desmotubulului - sau în peretele celular (Baluška și colab., 1999; Bayer și colab., 2004); totuși, o comparație a imunolocalizării CRT și calozei favorizează o localizare în ER (Bayer și colab., 2004).
CALLOSE JOACĂ UN ROL ÎN REGULAREA SELULUI PD
Transportul prin PD poate fi reglat prin depunerea de caloză, un β-1,3-glucan, între membrana plasmatică și peretele din regiunea gâtului unde este restrâns inelul citoplasmatic (Bucher și colab., 2001; Simpson și colab. ., 2009). Producția de caloză este catalizată de sintetizele de caloză în peretele celular și este indusă de stresuri biotice, precum și abiotice (Scheible și Pauly, 2004; Benitez-Alfonso și Jackson, 2009). Identificarea mutanților afectați în homeostazia celulelor redox, precum și în transportul intercelular și observarea modificărilor permeabilității simplastice a țesuturilor ca răspuns la tratamentul cu oxidanți, au fost interpretate pentru a sugera că transportul intercelular este reglementat ca răspuns la producția de reactivi. specii de oxigen (ROS) prin formarea calozei (Benitez-Alfonso și Jackson, 2009; Benitez-Alfonso și colab., 2011).
CELULE INFECTATE ÎN NODULURI RĂDĂCINALE ALE C. glauca REDUC LEGĂTURILE PD LA CELULE ADJACENTE ÎN CURS DE DEZVOLTARE, CARE ESTE ASOCIAȚĂ CU PIERDEREA ASOCIAȚIEI CRT
Nodulii radiculari care fixează azotul, în special celulele lor infectate, care adăpostesc microsimbionții bacterieni care fixează azotul, care se bazează pe plantă pentru furnizarea de carbon, reprezintă chiuvete de carbon și surse de azot. Analiza mecanismelor partiționării fotosintatului floarei în nodulii actinorizali ai arborelui australian C. glauca a relevat că aici, conexiunile plasmodesmale între celulele infectate și într-un grad mai mic între celulele infectate și cele neinfectate, au fost reduse în timpul diferențierii celulelor infectate (Schubert et. al., 2013). Aceasta a vizat numărul, precum și diametrul PD. Numărul de PD care conectează celulele corticale infectate a fost redus mai puternic decât numărul care conectează infectate la celulele corticale adiacente neinfectate (cu 84 vs. 60%, respectiv), dar reducerea diametrului a fost similară în ambele cazuri (cu 55 vs. 49%, respectiv). Mai mult, PD care conectează celule corticale infectate mature nu a acumulat CRT (Schubert și colab., 2013; Figurile 1A, B ). Marcarea CRT a fost observată doar în cazuri rare pentru PD care conectează celulele infectate și adiacente neinfectate, dar a fost obișnuită pentru PD care conectează celulele neinfectate (Schubert și colab., 2013; Figurile 1C, D ).