Nicio adaptare a unui erbivor la o gazdă nouă, dar pierderea adaptării la gazda sa nativă Științifică
Subiecte
Abstract
Majoritatea artropodelor erbivore sunt specialiști în gazdă și întrebarea este ce mecanisme conduc evoluția unei astfel de specializări. Teoria pleiotropiei antagonice sugerează că există un compromis între adaptarea erbivorelor la o gazdă nouă și gazda lor nativă. Ipoteza acumulării mutațiilor propune că erbivorele de pe o gazdă nouă își pierd adaptarea la gazda nativă prin acumularea de mutații cu efecte neglijabile asupra performanței asupra gazdei noi. Dovezile experimentale pentru oricare dintre cele două ipoteze sunt rare. Am comparat aptitudinea a două tulpini de molii simpatric de la o gazdă introdusă și o gazdă nativă. Tulpina de la gazda romană nu a funcționat mai bine la această gazdă decât tulpina de la gazda nativă. Tulpina de la gazda romană a funcționat mai puțin bine la gazda nativă decât a avut tulpina de la gazda nativă. Prin urmare, selecția pe gazda romană nu a dus la un câștig vizibil în performanță, dar adaptarea la gazda nativă a fost pierdută. Aceste rezultate sunt explicate mai ușor prin ipoteza mutației-acumulare decât prin ipoteza compromisului.
Introducere
Două ipoteze predomină în literatură cu privire la evoluția specializării în artropodele erbivore, prima se bazează pe apariția unor compromisuri în performanță pe diferite gazde (pleiotropie antagonică, o corelație negativă în condițiile de fitness în medii) 1,2,3,4, 5 și al doilea privind acumularea mutației 6.7. Conform ipotezei compromisului, diferite plante gazdă impun regimuri diferite de selecție pentru erbivore, ceea ce duce la adaptări diferite 2,3,8,9,10, astfel încât adaptările la o gazdă duc la o performanță mai slabă la gazdele alternative 1,3, 11 datorită pleiotropiei antagonice dintre gene 4. Este posibil ca aceste compromisuri să implice multe trăsături diferite ale istoriei vieții 2 și, prin urmare, nu trebuie confundate cu compromisurile între trăsăturile istoriei vieții 12,13. Compensările pot explica predominanța specialiștilor în rândul insectelor erbivore 3,4,9 și pot juca un rol important în speciația simpatrică datorită selecției perturbatoare 14,15 .
Ipoteza acumulării mutațiilor presupune că adaptarea la o gazdă și pierderea adaptării la o gazdă alternativă nu sunt legate de cauzalitate 7. În schimb, presupune că ierbivorele vor deveni mai puțin adaptate gazdelor alternative atunci când se specializează pe o gazdă din cauza acumulării stochastice de mutații care sunt neutre pe gazda actuală, dar care au ca rezultat performanțe reduse la gazdele alternative 6.7. Deoarece adaptarea la gazda curentă are loc simultan cu acumularea de mutații, dar nu neapărat la aceeași rată, acest lucru poate duce la o corelație negativă între performanța gazdei native și gazda nouă, dar performanța redusă la gazda nativă nefiind rezultatul adaptării la gazda romană. Astfel, o astfel de corelație negativă ar putea fi interpretată în mod eronat ca dovadă a unei compromisuri.
Sistemele naturale care sunt potrivite pentru studierea adaptării la plantele gazdă sunt cele în care erbivorele apar în mod natural pe mai multe gazde pentru o perioadă care a fost suficientă pentru ca adaptarea să aibă loc 11,32,33,34. În sistemele în care plantele alternative gazdă apar în simpatrie 11,32,34, fluxul genetic între populații este un obstacol potențial pentru adaptarea nouă 14,15,22. Prin urmare, astfel de sisteme sunt deosebit de valoroase pentru testarea scenariului speciației simpatrice 14.15. Aici, investigăm adaptarea unui erbivor la o plantă gazdă nouă și performanța pe planta gazdă nativă pentru a detecta semne de compromisuri, acumularea de mutații în erbivor sau evoluția plantei gazdă native.
Am studiat un experiment semi-natural la scară largă, care este ideal pentru a testa dacă (pierderea) adaptării și compromisurile pot avea loc în fața fluxului de gene într-o perioadă de timp relativ scurtă. Aproximativ 10 specii de Eucalipt au fost introduse din Australia în sudul Braziliei în jurul anului 1905 35 și pădurile de eucalipt acoperă acum aproximativ 7 milioane de hectare. Frunzele eucaliptului sunt renumite pentru varietatea sa de metaboliți secundari 36,37,38 și, prin urmare, era de așteptat ca eucaliptul să fie bine protejat de erbivore. Cu toate acestea, multe erbivore de insecte (în principal Lepidoptera, dar și Coleoptera și furnicile tăietoare de frunze) care au folosit Myrtaceae native precum guava (Psidium guajava L.) și alte plante gazdă native, eucalipt ușor colonizat 39,40,41,42. În prezent, Thyrinteina leucoceraea Ringe (Lepidoptera: Geometridae) este considerat unul dintre dăunătorii primari din plantațiile de eucalipt 40, inclusiv Eucalipt grandis Hill ex. Fecioară (Myrtaceae). Cu toate acestea, nu este un dăunător pentru guava, planta sa gazdă nativă, care apare în simpatie cu eucaliptul.
Am măsurat performanța erbivorului pe E. grandis și pe guava. Pentru a face acest lucru, am estimat performanța T. leucoceraea de la populațiile simpatrice din fiecare dintre cele două plante gazdă pe materialul ambelor specii de plante din aceleași locații ca ierbivorele. Deoarece studiile luând în considerare atât parametrii de performanță larvali, cât și cei adulți, au o probabilitate mai mare de a detecta compromisuri 4.43, am măsurat mai multe trăsături ale istoriei vieții (perioada de dezvoltare și supraviețuirea larvelor și pupelor, greutatea și fecunditatea pupalei). Apoi am combinat majoritatea acestor trăsături în două proxy pentru fitness, rata reproductivă netă (R0) și rata intrinsecă de creștere (rm) 32,44,45. Am constatat că ambele tulpini au avut o performanță mai bună la gazda nativă decât la gazda romană și tulpina de la gazda romană nu a avut rezultate mai bune la gazda romană decât a avut tulpina de la gazda nativă. Mai mult decât atât, tulpina de la gazda romană a funcționat mai puțin pe gazda nativă decât a avut tulpina de la gazda nativă.
Rezultate
Supraviețuirea până la maturitate a fost în general ridicată (Fig. 1) și nu a existat nicio diferență semnificativă în supraviețuirea imatură între cele două tulpini (Tabelul 1). Supraviețuirea nu a diferit semnificativ la cele două plante gazdă și efectul interacțiunii dintre tulpină și planta gazdă asupra supraviețuirii nu a fost, de asemenea, semnificativ (Fig. 1, Tabelul 1). Trebuie remarcat faptul că un compromis între performanța pe gazda nouă și că pe gazda nativă are ca rezultat o interacțiune între tulpină și planta gazdă, dar o interacțiune semnificativă între acești factori nu indică neapărat apariția unui compromis 22 .
Supraviețuirea Kaplan Meier a erbivorilor din linia guava (linii punctate) și linia eucaliptului (linii trasate) pe guava (simboluri albe) și pe eucalipt (simboluri negre).
Datele au fost grupate pe sexe. Numerele dintre paranteze sunt numere de replici. Nu au existat diferențe semnificative de supraviețuire între tratamente.
Femelele au ajuns la maturitate semnificativ mai târziu decât bărbații (Fig. 2, Tabelul 1). Femelele din tulpina de guava s-au dezvoltat semnificativ mai repede decât femelele din tulpina de eucalipt (Tabelul 1), diferența în rata de dezvoltare a celor două plante gazdă a fost marginal semnificativă, la fel ca și efectul interacțiunii dintre planta gazdă și tulpină (Tabelul 1). Femelele din tulpina de eucalipt s-au dezvoltat semnificativ mai lent pe eucalipt decât pe guava (Fig. 2a), femelele din tulpina de guava s-au dezvoltat și mai lent pe eucalipt decât pe guava, dar această tendință nu a fost semnificativă. Femelele ambelor tulpini s-au dezvoltat la fel de repede pe guava (Fig. 2a).