Modelele ascunse Markov dezvăluie tipare temporale și diferențe de sex în comportamentul balenelor ucigașe
Subiecte
Abstract
Introducere
Studierea comportamentului organismelor poate produce informații care depășesc disciplinele și este o prioritate urgentă, deoarece schimbarea globală impune noi presiuni asupra modelelor și proceselor ecologice 1,2,3,4,5. Pentru populațiile amenințate și pe cale de dispariție, caracterizarea comportamentului poate fi parte integrantă a rezultatelor conservării 3, totuși deosebit de dificilă pentru aceste populații. Raritatea unor astfel de populații le poate face paradoxal dificil de studiat 6. Mai mult, studiile comportamentale sunt vulnerabile la tendințele observatorului și tendința de a cuantifica comportamentele prin lentile subiective 7. În plus, pentru speciile care își petrec majoritatea timpului în habitate inaccesibile cercetătorilor, cuantificarea comportamentului poate fi deosebit de dificilă și confundată de timp (adică, doar comportamentele observate sunt cuantificate) 5 .
Multe populații de cetacee (balene, delfini și foceni) sunt pe cale de dispariție la nivel global 8. Până de curând a fost dificil să se obțină observații continue ale comportamentului subteran pentru a informa eforturile de conservare, deoarece aceste specii își petrec majoritatea vieții sub apă. Pentru cetaceele pe cale de dispariție care hrănesc în grupuri, indivizii trebuie să echilibreze câștigurile energetice ale consumului de pradă facilitat de grup cu costurile metabolice ale urmăririi prăzii la adâncime 9,10,11,12. Modurile în care aceste specii își structurează temporar activitățile de hrănire pentru a explica acest paradox sunt totuși slab înțelese, dar fundamentale pentru conservare.
Am studiat comportamentul de hrănire a unei populații de balene ucigașe pe cale de dispariție (Orcinus orca), care trăiește în Oceanul Pacific de Nord-Est și își petrece majoritatea timpului în apele interioare și de coastă de-a lungul coastei de vest a Americii de Nord, între centrul Californiei și sud-estul Alaska. Persoanele din populația balenă ucigașă rezidentă din sud (SRKW) își petrec viața în grupuri stabile, matriliniare și consumă somon, în principal chinook (Oncorhynchus tshawytscha) 13,14, care sunt partajate în mod obișnuit cu membrii grupului 15. Somonul chinook, cea mai mare specie de somon, oferă o revenire semnificativă a energiei, dar având în vedere că acestea apar mai adânc decât alte specii de somon, până la câteva sute de metri 16,17, SRKW trebuie să investească energie semnificativă în formele de reținere a respirației și costurile de locomoție asociate fluking și drag 11,12, pentru a urmări aceste beneficii calorice mai mari. Provocarea de a achiziționa suficient somon Chinook pentru a satisface cerințele calorice este agravată de faptul că multe populații de somon Chinook originare de pe coasta de vest a Statelor Unite și Columbia Britanică sunt amenințate sau pe cale de dispariție 18 .
Am folosit etichete biologice multisenzor pentru a caracteriza comportamentul subteran al SRKW. Mai exact, etichetele au fost atașate de ventuză balenelor ucigașe și au înregistrat adâncimea, mișcarea și sunetul, oferind posibilitatea de a colecta un flux continuu de date pe măsură ce subiecții călătoreau sub suprafață. Pentru a minimiza efectul prejudecății subiective a observatorului asupra categorizării comportamentale, am folosit modele ascunse Markov pentru a caracteriza sistematic stările comportamentale latente pe baza a patru mișcări și a două variabile acustice calculate din datele înregistrate pe etichete. Această abordare a permis cuantificarea stărilor comportamentale pe baza similitudinilor identificate printr-un proces latent Markov, mai degrabă decât să se bazeze pe atribuirea subiectivă de către cercetători. Apoi am folosit aceste alocări ale stării comportamentale pentru a testa ipotezele că (a) SRKW se angajează în activități comportamentale distincte caracterizate prin diferențe în mișcarea subterană și comportamentul acustic, (b) Comportamentul de foraj SRKW apare în perioade, cu perioade distincte de căutare și captare urmate prin odihnă și (c) probabilitățile de tranziție între stările comportamentale diferă în funcție de sex.
Cunoașterea comportamentului unei specii, modelarea temporală a bugetelor de activitate și dacă tiparele comportamentale diferă în funcție de sex sunt valoroase pentru a ghida conservarea eficientă 5.23. Populația SRKW a fost listată ca pe cale de dispariție în Statele Unite 24 și ca specie în pericol în Canada 25. Deși această populație a fost mică (26,27. Una dintre principalele amenințări la adresa persistenței populației este disponibilitatea și accesibilitatea prăzii 14,27,28. Prin urmare, o mai bună înțelegere a tiparelor temporale de comportament și dacă activitățile legate de hrănire, inclusiv căutarea superficială și urmărirea prăzilor adânci diferă în funcție de sex, va permite proiectarea unor măsuri eficiente de conservare a SRKW care promovează oportunitățile de hrănire.
Rezultate
Rezumatul implementărilor
Am analizat un total de 41,8 h din toate cele 13 implementări (2010 = 9,3 h, n = 3; 2012 = 15,3 h, n = 6; 2014 = 17,2 h, n = 4) (Tabelul 1). Timpul mediu analizat pe desfășurare a fost de 3,2 h (interval = 0,6-6,9 h). Am analizat 3728 de scufundări din aceste implementări. Femelele (f) și masculii (m) au realizat un total de 1324 și respectiv 2404 scufundări (2010: 253 (f), 517 (m); 2012: 429 (f), 912 (m); 2014: 642 (f), 975 (m)). Numărul de scufundări analizate pe fiecare desfășurare a variat de la 37 la 583 (Tabelul 1).
Clasificări de stat ale comportamentului de scufundare
Unitatea de analiză a fost o scufundare, definită ca orice plecare și revenire la suprafață. Cel mai bun model a identificat cinci stări comportamentale subiacente la balenele ucigașe din rezidentul sudic (fig. 1, figurile suplimentare S1 și S2). Aceste stări au fost caracterizate prin: (1) scufundări adânci cu apariție frecventă de zumzet, apariție aproape omniprezentă a clicurilor și valori mari ale vârfului de jerk, a rulării și a varianței de direcție, (2) scufundări superficiale fără bâzâit, clic neobișnuit și valori mici ale vârfului de jerk, variantei de rulare și de direcție, (3) scufundări superficiale până la intermediare fără bâzâit, unele clicuri și valori mici până la moderate ale vârfului de jerk, de rotație și varianței de direcție, (4) scufundări superficiale cu practic fără bâzâit, clic abundent, valori mici ale vârfului de jerk și varianță a titlului și valori mici-moderate de rulare și (5) scufundări puțin adânci, fără bâzâit, clicuri rare și valori mici ale vârfului de jerk, varianta de rulare și titlu (Tabelul 2, Fig. 2). A existat un efect semnificativ al stării asupra duratei scufundării (model mixt liniar: F4, 3718 = 761,2, figura 1
Modelarea ascunsă a lui Markov a dezvăluit cinci stări comportamentale distincte pentru toți indivizii. Scufundările (n = 3728) sunt reprezentate grafic pentru toate implementările (starea 1 = violet, starea 2 = roșu, starea 3 = portocaliu, starea 4 = verde, starea 5 = albastru).
Distribuții adaptate de stat a celui mai bun model în funcție de sex.
Diferențe în durata scufundării după stare și sex Căsuțele indică valorile medii minime pătrate pentru femele (negru) și masculi (gri), mustățile indică încredere. Semnificația, determinată de un test HSD Tukey în toate statele și sexele, este indicată de litere nepartajate deasupra barelor.