Funcționarea lunară-ritmică în populațiile de laborator ale raciului nobil Astacus astacus (Crustacea,
Robert Franke
Divizia de acvacultură și ecologie a apei dulci, Departamentul de științe animale, Universitatea din Goettingen, Goettingen, Germania,
Gabriele Hoerstgen-Schwark
Divizia de acvacultură și ecologie a apei dulci, Departamentul de științe animale, Universitatea din Goettingen, Goettingen, Germania,
Conceput și proiectat experimentele: RF GHS. Realizarea experimentelor: RF. Analiza datelor: RF GHS. Reactivi/materiale/instrumente de analiză contribuite: GHS RF. Am scris manuscrisul: RF.
Abstract
Introducere
Majoritatea crustaceelor se învârt pe tot parcursul vieții. Momentul evenimentelor de mutare este influențat de o varietate de factori interni și externi [1]. Moltarea este adesea cuplată cu faze distincte ale ciclurilor geofizice. Sincronizarea sezonieră a mutării este bine cunoscută pentru crustaceele cu latitudini superioare. Cu toate acestea, multe pot fi, de asemenea, cuplate cu cicluri de mediu cu periodicități mai scurte, cum ar fi ciclul lunar-lunar, ciclul semilunar al mareelor de primăvară, ciclul zilnic și ciclul mareelor. Acest lucru a fost raportat în special pentru un număr de crustacee marine [2-9] și unele insecte [10,11]. Semnificația adaptativă a acestor fenomene, precum și mecanismele de bază sunt doar puțin înțelese.
Raci de apă dulce favorizează, de obicei, un anumit moment al zilei pentru năpârlire, deși nu există un model uniform în rândul speciilor: nopțile nocturne sunt cunoscute pentru Cherax destructor [12], în timp ce Procambarus clarkii [13] și Astacus astacus [14] molează în principal în timpul zilei. În ceea ce privește o posibilă cuplare a mutării la ciclurile lunare, nu a fost disponibilă nicio informație pentru nicio specie de raci de apă dulce până de curând. Cu toate acestea, rezultatele raportate într-o lucrare recentă [14] sugerează că procesele de mutare într-o populație de laborator a racului nobil A. astacus poate fi sincronizat printr-un ciclu artificial de lumină lunară.
Cuplarea proceselor de mutare la anumite faze ale ciclului lunar necesită o intrare periodică a informațiilor externe relevante. Rotația lunii în raport cu pământul este însoțită de o varietate de modificări regulate ale mediului [15]. Cele mai evidente dintre aceste modificări se referă la forțele gravitaționale și la modificările lunar-lunare în regimul de lumină nocturnă (ciclul luminii lunii). În plus, o serie de parametri geofizici subtili, cum ar fi forțele electromagnetice, suferă, de asemenea, modificări lunar-lunare și, prin urmare, trebuie să fie considerate și surse potențiale de informații externe [16]. Numai analize experimentale stricte pot specifica ce variabile de mediu particulare sunt implicate într-un moment lunar-ritmic al mutării sau altor activități.
Efectele luminii lunii asupra vieții de pe pământ au fost o chestiune de speculații de-a lungul secolelor. Cu toate acestea, din anii 1960, au fost furnizate dovezi fără echivoc pentru un rol al luminii lunii într-o serie de contexte diferite: a) orientare și navigație pe timp de noapte [17-19]; b) reglarea activității nocturne [20,21]; c) generarea ritmurilor lunare de reproducere, mutare sau alte activități [22-26].
Factorii de mediu pot opera fie direct (control exogen), fie indirect (control endogen) în generarea ritmurilor biologice care sunt legate de ciclurile geofizice. Ritmurile controlate în mod exogen depind de o intrare continuă a anumitor stimuli externi. Ritmurile controlate endogen sunt generate de un mecanism de ceas intern, iar factorii externi acționează doar ca agenți de antrenare (zeitgebers) care ajustează (antrenează) ceasul intern la un ciclu geofizic cu o durată de perioadă similară [27,28]. În acest caz, ritmul biologic ar persista cel puțin o perioadă de timp atunci când este protejat de sincronizatorul extern relevant („condiții constante”), arătând în aceste condiții perioada sa spontană (de funcționare liberă) care se potrivește îndeaproape, dar se abate ușor de cea a ciclul mediului. Deși acest model a fost dezvoltat și testat în primul rând pentru ritmurile zilnice (circadiene), se poate aplica și altor ritmuri (circatidale, circalunare și circanuale) care sunt în conformitate cu ciclurile geofizice [5,11,29,30].
Materiale și metode
Declarație de etică
Studiul este conform cu legile germane și nu a necesitat permisiuni.
Materiale animale și condiții de cultură
Materialul animal provine dintr-o fermă germană de raci (Helmut Jeske, Oeversee). Pentru experimente racii au fost păstrați în grupuri de un singur sex de 80 (experimentul 1) sau 100 (experimentul 2) indivizi fiecare în tancuri de mică adâncime (1,4 m 2, volum de apă 165L) care erau elemente ale unui sistem de recirculare intern stabilit (pentru detalii [14]). Rezervoarele au fost echipate cu un surplus de tuburi de plastic ca ascunzătoare. O dietă foarte diversificată a fost oferită zilnic seara (fulgi de ovăz, pelete comerciale de origine mixtă de plante și animale și diverse tipuri de alimente dezghețate: larve chironomide, viermi de făină, pești, spanac), iar mâncarea neconsumată a fost îndepărtată dimineața.
Temperatura apei a fost constantă la 19 ± 1 ° C. Rezervoarele erau amplasate în camere rezistente la lumină, ferite de lumina naturală. S-a aplicat un regim constant de lumină pe zi lungă de LD 16: 8 folosind lămpi fluorescente (Philips Master TL-D 865, temperatura culorii 6500 K, spectru bogat în lungimi de undă scurte și medii). Intensitatea luminii la suprafața apei în timpul zilei a fost constantă, dar a variat între 110-350 lx în zona rezervoarelor mari. Ciclul luminii lunii a fost simulat de o lumină artificială slabă (lampă cu filament de tungsten, spectru complet) la care animalele au fost expuse pe parcursul unei secvențe de șase nopți în fiecare lună lunară (perioada de „lună plină”). Intensitatea acestei lumini la suprafața apei a fost de 1,5 până la 2,5 lx, care este ușor mai mare decât, dar aproximativ corespunde cu, intensitatea lunii pline naturale (aproximativ 0,3-0,5 lx). Toate celelalte nopți ale ciclului lunar erau absolut întunecate. Intensitatea luminii (iluminarea) a fost măsurată cu un fotometru (Photo-Meter 1, Quantum Instruments Inc.).
În timpul experimentelor, toate tancurile au fost verificate zilnic pentru a verifica dacă există multe. Exuviae au fost îndepărtate pentru a evita numărul dublu.
Experimentul 1
La începutul experimentului (11 noiembrie 2011), animalele (160 masculi, lungimea carapacei 35-40 mm; și 160 femele, lungimea carapacei 30-35 mm) aveau aproximativ 18 luni și erau deja ținute în permanență ” condiții de vară ”(19 ± 1 ° C, LD 16: 8) și un ciclu artificial de lumină lunară pentru mai mult de șase luni (din aprilie 2011). Ciclul luminii lunii era în fază cu ciclul lunar natural, adică cele șase nopți succesive luminate de lună au fost distribuite simetric în jurul zilelor lunii pline naturale (nopți între zilele 13 și 19 ale ciclului lunar, vezi mai jos). Frecvențele Molt au fost înregistrate zilnic, separat pentru cele două sexe, pe parcursul a trei cicluri lunare complete din 11 noiembrie 2011 (zi după luna plină) până pe 07 februarie 2012 (luna plină).
Experimentul 2
Analize statistice
Distribuțiile frecvențelor de mutare în jurul ciclului lunar au fost analizate cu metodele de statistică circulară [31] folosind software-ul Oriana 4.0 (Kovach Computer Services). Pentru reprezentarea circulară a datelor, zilele calendaristice au fost transformate în zile lunare (1-30), ziua 1 și 16 reprezentând zilele lunii noi și, respectiv, lunii pline. Zilele lunare au fost, de asemenea, convertite în 30 de grupuri de unghi de fază de câte 12 °, grupul 0 ° (interval: 354 ° -6 °) corespunzând zilei 1 (luna nouă) și grupul 180 ° (interval: 174 ° -186 °) corespunzător până în ziua 16 (lună plină). Celelalte 28 de grupuri reprezintă cele șapte zile înainte și după luna nouă și, respectiv, luna plină.
Datele frecvenței Molt au urmat o distribuție von Mises (distribuție „circulară normală”). S-a calculat direcția unghiulară medie (ziua medie lunară de năpârlire, cu un interval de încredere de 95%), indicând faza lunii în care s-a concentrat nămolirea. Pentru a estima dispersia datelor de năpârlire de-a lungul ciclului lunar, s-au calculat deviația standard unghiulară. Ipoteza nulă că multe au fost distribuite aleatoriu pe ciclul lunar a fost testată cu testul Rayleigh. În plus, a fost efectuată o analiză de corelație circulară-liniară pentru a testa o relație semnificativă între frecvențele zilnice de mutare și ciclul lunar. Posibile diferențe nespecificate (diferențe în direcția unghiulară medie și/sau în deviația unghiulară medie) între sexe au fost analizate cu testul Mardia-Watson-Wheeler. În acest scop, legăturile dintre eșantioane au fost rupte prin alocare aleatorie. A fost efectuat un test parametric pentru parametrul de concentrație pentru a analiza dacă bărbații și femelele diferă în ceea ce privește deviația unghiulară medie a datelor lunare de mutare [32].