Articolul complet Fiziologia gustului în implicații potențiale ale peștilor pentru stimularea hranei și a intestinului

Recenzii

  • Articol complet
  • Cifre și date
  • Referințe
  • Citații
  • Valori
  • Licențierea
  • Reimprimări și permisiuni
  • PDF

ABSTRACT

Introducere

Sistemul gustativ

Peștii care trăiesc în medii acvatice deseori lipsiți de lumină și bogați în compuși dizolvați au dezvoltat o varietate de sisteme chemosenzoriale bine dezvoltate, inclusiv olfacție, gust și celule chemosensoriale solitare (Hara, 1994). În mediul acvatic, atât olfacția, cât și receptorii gustativi sunt folosiți pentru detectarea alimentelor la distanță și, prin urmare, ambii sunt implicați în determinarea atractivității alimentelor în raport cu indicii chimici, dar sistemul gustativ este cel care oferă evaluarea finală a senzorialului. și proprietățile nutriționale ale alimentelor, care afectează faza consumativă a comportamentului hrănitor. Contrar răspunsului olfactiv, care tinde să fie mai puțin plastic și comun pentru majoritatea speciilor și implicat probabil în funcții de bază, cum ar fi recunoașterea kin-nonkin, interacțiunile pradă - prădător și teritoriul sau recunoașterea homing (Goh și Tamura, 1980a; Hara, 1994), gustul joacă un rol doar în comportamentul de hrănire. Mai mult, există adesea o lipsă de corelație între sensibilitatea olfactivă și gustativă, iar preferințele gustative sunt foarte specifice speciilor, așa cum se va discuta mai jos (Goh și Tamura, 1980a; Kasumyan și Døving, 2003).

articolul

Publicat online:

Mugurii gustativi la pești, ca și la mamifere, au o formă de ceapă sau pară alungită și sunt localizați în epiteliul senzorial inervat de fibrele nervoase. Acestea sunt formate din trei tipuri de celule: celulele gustative sau receptoare ale gustului (TRC), celulele suport și celulele bazale. Atât TRC-urile, cât și celulele de susținere au o formă alungită și rulează mai mult sau mai puțin paralele, urmând axa lungă a papilelor gustative (Figura 1a, b) și ajungând la suprafața epiteliului printr-un por cu diametru variabil (2-20 µm), care este expus mediului (Figura 1c). Numărul de TRC dintr-un papil gustativ este foarte variabil în funcție de specie (de la 5 la 67) și sinapsă pe fibrele nervoase gustative și celulele bazale (de obicei 1-5 per papil gustativ, situate în partea de jos a papilelor gustative). TRC-urile se termină cu microviliți receptori mari și formează zona receptorilor din pori. Celulele de susținere conțin, de asemenea, microviliți la vârf și înconjoară și se separă de TRC și sunt, de asemenea, atașate la celulele bazale prin structuri desmosomale. Între TRC și celulele bazale, celulele nervoase nemelinizate sunt ambalate strâns și formează plexul nervos, care corespunde structurii terminale a nervului gustativ (revizuit de Hara, 1994; Kasumyan și Døving, 2003).

De asemenea, în mod similar cu mamiferele, organizarea segmentară a sistemului gustativ la pești urmează o ordine anterio-posterioară cu privire la inervația craniană în raport cu localizarea mugurilor gustativi. Trei nervi cranieni sunt responsabili pentru transmiterea informațiilor gustative direct către sistemul nervos central: (1) nervul facial (VII), care se proiectează în papilele gustative de pe suprafața extraorală (buze, bile, aripioare și suprafața corpului) și arcul mandibular, inclusiv papilele gustative orale ale palatului rostral; (2) nervul glosofaringian (IX) care inervează arcadele faringiene și partea posterioară a cavității bucale; și (3) nervul vag (X) care se proiectează în arcurile ramificate și faringe (Hara, 1994; Kasumyan și Døving, 2003; Yasuoka și Abe, 2009). Acești nervi transmit informații către centrele gustative primare din medulă - lobii faciali, glosofaringieni și vagali, respectiv - și de aici fibrele eferente se conectează la nucleul gustativ secundar, care în cele din urmă se proiectează către mai mulți nuclei (sau centri gustativi terțiari) din partea inferioară lobul diencefalului (Kotrschal și Finger, 1996; Lamb and Finger, 1996; Yoshimoto și colab., 1998; Folgueira și colab., 2003).

În cele din urmă, deși se știe foarte puțin la pești, analiza datelor electrofiziologice și comportamentale la crap a indicat faptul că ar putea exista o topografie funcțională a receptorilor gustativi în cavitatea bucală, deoarece răspunsul de respingere a peletelor neplăcute a fost localizat la TRCs în spate ale cavității bucale, faringelui și arcurilor ramificate, inervate de nervii IX și X, în timp ce TRC-urile din fața cavității bucale inervate de nervul facial au fost asociate cu detectarea substanțelor gustative, cel puțin printre FA libere (Kasumyan și Morsi, 1996). Cu toate acestea, acest lucru s-ar putea să nu fie corect deoarece, deși o afirmație similară a fost făcută inițial la mamifere, care a devenit cunoscută sub numele de „harta limbii”, datele moleculare și funcționale mai recente au discreditat această credință și se știe acum că, chiar dacă există diferențele regionale în sensibilitatea la diferite substanțe pe suprafața linguală, capacitatea de răspuns la cele cinci modalități de gust de bază se găsește în toate zonele limbii (Chandrashekar și colab., 2006).

Gust fiziologie moleculară

Receptorii gustului

Percepția gustului variază foarte mult între diferite linii și specii de vertebrate datorită relației intime dintre gust și o dietă și mediu special. Cu toate acestea, familia T1R prezintă un grad ridicat de conservare pe parcursul evoluției vertebratelor și repertoriul genei sale este practic constant ca dimensiune la majoritatea vertebratelor, cu excepția pierderii genei T1R2 la puiul insensibil la dulci, pseudogenizarea acesteia la pisici (Li și colab., 2005), lipsa T1R1 la urșii panda (Li și colab., 2010) și absența tuturor genelor T1R în broasca cu gheare occidentale fără limbă. Acest lucru reflectă probabil importanța universală a gusturilor dulci și umami și constanța relativă în numărul și tipul acestor gustanți la majoritatea speciilor de vertebrate (Shi și Zhang, 2006; Roura și colab., 2008). În schimb, secvențele ortologice T2R sunt foarte divergente, iar repertoriul genei T2R variază foarte mult între specii, de la doar trei gene funcționale la pui până la 49 la broască, indicând faptul că familiile de gene T2R s-au extins după separarea fiecărei descendențe și că variabilitatea ridicată există în numărul și tipul de compuși amari detectați de diferite specii (Shi și Zhang, 2006; Oike și colab., 2007).

Publicat online:

Tabelul 1. Numărul de receptori de gust potențial funcționali între speciile de vertebrate (adaptat din Picone și colab., 2014).

Prin urmare, prezența unui sistem dependent de receptorul gustului a fost confirmată la pești, ceea ce poate oferi o explicație bună pentru specificitatea speciilor în selecția dietei, în special pentru preferințele AA. S-a sugerat că existența mai multor T1R2 la pești, precum și diferitele sensibilități și profiluri de răspuns ale dimerilor receptorilor, ar putea fi benefice în furnizarea unei game mai mari de răspunsuri adaptive la mediul acvatic extrem de divers și ar putea indica unii pești. funcții specifice T1Rs (Hashiguchi și colab., 2007; Oike și colab., 2007). Mai mult, conservarea segregării peștilor T1R1 și T1R2 în diferite celule ale papilelor gustative, în ciuda faptului că acestea răspund la aceeași natură a liganzilor, a fost ipotezată de autori ca un posibil mecanism de discriminare între substanțele care constituie corpul (intra/inter recunoașterea speciilor) și resurse energetice.