Alegerea partenerilor pe baza dietei strămoșilor tăi, replicarea împerecherii asortative non-genetice
Michael A. Najarro
Departamentul de ecologie, evoluție și biologie marină, Universitatea din California, Santa Barbara, SUA
Matt Sumethasorn
Departamentul de ecologie, evoluție și biologie marină, Universitatea din California, Santa Barbara, SUA
Alexandra Lamoureux
Departamentul de ecologie, evoluție și biologie marină, Universitatea din California, Santa Barbara, SUA
Thomas L. Turner
Departamentul de ecologie, evoluție și biologie marină, Universitatea din California, Santa Barbara, SUA
Date asociate
Abstract
Împerecherea asortativă a fost un focus al unor cercetări considerabile din cauza potențialului său de a influența biodiversitatea la mai multe scări. Sharon și colab. (2010) au descoperit că o tulpină consangvinizată de Drosophila melanogaster s-a împerecheat asortativ pe baza dietei generațiilor anterioare, ducând la izolare reproductivă inițială fără evoluție genetică. Acest comportament a fost reprodus prin manipularea microbiomului independent de dietă, indicând simbionții bacterieni extracelulari ca indiciu de împerechere asortativ. Pentru a investiga în continuare semnificația biologică a acestui rezultat, am încercat să reproducem acest fenomen într-un laborator independent folosind diferite genotipuri și teste de împerechere suplimentare. Susținând rezultatul anterior, am constatat că o altă tulpină consangvinizată s-a împerecheat asortativ pe baza dietelor generațiilor anterioare. Cu toate acestea, nu am reușit să generăm împerecherea asortativă într-o tulpină învechită din Carolina de Nord. Rezultatele noastre susțin potențialul ca mecanismele non-genetice să influențeze izolarea reproducerii, dar este necesară o muncă suplimentară pentru a investiga importanța acestui mecanism în populațiile naturale de Drosophila.
Introducere
Împerecherea asortativă este un termen care descrie atunci când indivizii aleg perechi pe baza unui fenotip sau genotip comun. Împerecherea asortativă (uneori denumită împerechere asortativă pozitivă) a fost găsită în multe populații naturale, unde poate avea efecte importante asupra diversității (Wright, 1921; Jiang, Bolnick și Kirkpatrick, 2013). Împerecherea asortativă este, de asemenea, cheia pentru izolarea comportamentală între populații, care este un pas crucial în procesul de speciație (Coyne & Orr, 2004).
Ușurința cu care poate apărea izolarea comportamentală este o variabilă importantă în unele modele de speciație simpatrică (Kondrashov și Kondrashov, 1999), cauzele ne-genetice ale împerecherii asortative primind o atenție crescândă ca factori importanți (Pfennig & Servedio, 2013). Se cunoaște că împerecherea asortativă este afectată de moștenirea non-genetică în unele sisteme, cum ar fi transmiterea culturală la păsări și pești (Crews și colab., 2007; Pfennig și Servedio, 2013. Simboniții bacterieni la insecte s-au dovedit a influența atât -izolarea reproductivă zigotică (prin influențarea alegerii partenerului) și izolarea reproductivă postzigotică (prin reducerea fitnessului hibrizilor) la mai multe specii, inclusiv Drosophila (Bordenstein, O'Hara & Werren, 2001; Koukou și colab., 2006; Miller, Ehrman și Schneider, 2010; Brucker și Bordenstein, 2012). Până de curând, aceste cazuri se credeau că toate se datorează simbionților intracelulari, cum ar fi Wolbachia, mai degrabă decât simbionților extracelulari, cum ar fi bacteriile intestinale. Cu toate acestea, recent s-a demonstrat că bacteriile intestine influențează viabilitatea hibrizii din Nasonia (Brucker & Bordenstein, 2013; Chandler & Turelli, 2014) și mai multe studii de împerechere asortativă mediată de simbionți au folosit antibiotice care probabil perturbau simbionții extracelulari, precum și intracelularele cele ular (Koukou și colab., 2006; Miller, Ehrman și Schneider, 2010).
Acesta este singurul caz pe care îl conștientizăm, care implică în mod clar microbi extracelulari în izolarea comportamentală. Această lucrare este, prin urmare, o componentă importantă a înțelegerii noastre emergente a rolului pe care îl joacă microbiomul în împerecherea și speciația asortativă. Cu toate acestea, deoarece unele rezultate publicate sunt probabil false, replicarea acestor rezultate ar fi valoroasă (Ioannidis, 2005). Mai mult, rezultatele originale au fost parțial confundate de pseudo-replicare și, deși autorii au sugerat că schimbările în compoziția feromonilor ar putea fi responsabile, considerăm că mecanismul din spatele acestui fenomen nu este încă stabilit. Prin urmare, am încercat să generăm împerechere asortativă în genotipuri suplimentare, atât consangvinizate, cât și extrase, și am folosit un tip suplimentar de testare a împerecherii pentru a explora posibilul mecanism. Am reușit să generăm împerechere asortativă pe baza dietelor generațiilor anterioare, în sprijinul rezultatelor publicate. Cu toate acestea, deoarece am reușit să generăm împerecherea asortativă doar într-o tulpină consangvinizată, rămâne de stabilit relevanța acestui fenomen în populațiile naturale.
Materiale și metode
Creșterea drozofilelor
Două genotipuri au fost utilizate în aceste experimente. Prima a fost o tulpină consangvinizată, Canton-S, achiziționată de la Bloomington Drosophila Stock Center. A doua tulpină a fost o tulpină creată prin împerecherea în masă a 173 de linii izofemale sălbatice colectate în Raleigh, Carolina de Nord de Trudy Mackay (Mackay și colab., 2012). Ne referim la această tulpină ca allRAL, în urma publicațiilor anterioare folosind același stoc; aceste tulpini au fost achiziționate și de la Bloomington Stock Center (Turner, Miller și Cochrane, 2013; Pischedda și colab., 2014). Această populație a fost menținută în laborator timp de 5 ani de când liniile inițiale au fost amestecate, la o dimensiune a populației de câteva sute de indivizi de fiecare sex pe generație. Prin urmare, această tulpină este probabil să aibă mult mai multă diversitate genetică decât tulpinile de laborator care au fost în mod intenționat consangvinizate și apoi crescute în laborator timp de decenii, cum ar fi Canton-S și Oregon-R. Ne referim la această tulpină ca la o tulpină ieșită din sânge, deși trebuie remarcat faptul că este probabil mai mult consangvinizată decât populațiile naturale de D. melanogaster.
Colecția Virgin Fly și tăierea aripilor
Muștele virgine au fost colectate din generația finală CMY prin colectarea muștelor care au fost mai puțin de 6 ore după eclozare, la 11 zile după ovipoziție. Muștele virgine de la 20 de flacoane diferite ale aceluiași tratament au fost reunite în fiecare bloc, anesteziate cu dioxid de carbon și apoi separate prin sex în grupuri de 10 sau 20 pe suport CMY proaspăt. În a 4-a zi post-colectare, toate muștele au fost re-anesteziate pentru tăierea aripilor. Sharon și colab. (2010) au retras aripile muștelor doar dintr-un singur tratament dietetic și au folosit aceste mărci pentru a determina modelul de împerechere. Cercetările anterioare nu au găsit efecte semnificative ale tăierii aripilor asupra curtei masculine sau a succesului împerecherii (de exemplu, Van den Berg și colab., 1984), dar am simțit totuși că ar fi mai bine să tăiem aripile tuturor muștelor pentru a controla orice efect al tăiere aripii. Prin urmare, am tăiat un tratament pe partea dreaptă și celălalt pe partea stângă. Porțiunea posterioară a unei aripi a fiecărei muște virgine a fost ablată pentru a forma o aripă tocită. Ambele sexe din cadrul unui tratament dietetic au primit o clemă de aripă pe aripa de pe aceeași parte, în timp ce celălalt tratament dietetic a primit o clemă de aripă pe aripa opusă. Modelele de tăiere aripilor au fost alternate între experimente replicate pentru a randomiza orice efect al prejudecății de curte pentru o anumită parte. Muștelor li s-a permis să se recupereze după anestezie timp de 18-20 de ore.
Încercări de alegere a prietenilor
De asemenea, am efectuat un experiment diferit de alegere a partenerului, la care ne referim ca o alegere a partenerului cu trei zboruri. În aceste încercări, doar o singură muscă a fost încărcată pentru un sex (bărbat sau femeie) și a fost desemnată „alegător”; muștele de sex opus de la fiecare tratament au fost încărcate ca colege candidate. Pe baza sexului alegătorului, experimentul de alegere cu trei zboruri poate fi numit mai precis experimente „alegere feminină” sau „alegere masculină”. Folosim această terminologie datorită comodității și în urma lucrărilor anterioare, dar rețineți că este probabil naiv să presupunem că preferințele candidaților de împerechere nu joacă, de asemenea, un rol în aceste experimente. Alegătorul a fost încărcat mai întâi în arene, urmat de ambii colegi candidați la câteva secunde unul de celălalt.