Adaptarea dietei la câine reflectă răspândirea agriculturii preistorice Ereditatea
Subiecte
Abstract
Introducere
În ciuda eforturilor considerabile de a înțelege momentul și localizarea domesticirii câinilor, rămâne multă incertitudine. Cel mai vechi câine confirmat rămâne datat între 12.500 și 16.000 de ani înainte de prezent (YBP) în Europa (Nobis, 1979; Baales, 1996; Boudadi-Maligne și Escarguel, 2014; Morey, 2014). Domesticirea în Europa este în concordanță cu legătura strânsă a ADN-ului mitocondrial între lupii europeni antici și existenți și câinii moderni (Thalmann și colab., 2013), dar modelele de variație genetică indică originea câinilor din Asia de Sud-Est, mongolă sau nepaleză (Pang și colab.)., 2009; Shannon și colab., 2015; Wang și colab., 2015). Analizele datelor secvenței genomului întreg plasează lupii existenți pe măsură ce sora clade la câinii moderni, fără indicii privind localizarea domesticirii câinilor, dar susțin un singur eveniment care a început între 11.000 și 16.000 YBP (Freedman și colab., 2014). Datarea moleculară depinde totuși de rate exacte de mutație, iar calibrarea ceasurilor moleculare folosind ADN din rămășițe fosile datează cel mai recent strămoș comun al principalelor clade ADN mitocondriale de câine la 15 100-24 000 YBP (Thalmann și colab., 2013) și împinge estimările autosomale a divergenței câinilor și lupilor între 27.000 și 40.000 YBP (Skoglund și colab., 2015). Este posibil ca câinii să fi fost domesticați undeva în Eurasia între 11.000 și 40.000 YBP.
Paralel cu AMY2B extinderea la câini, o expansiune marcată a numărului de copii a genei care codifică amilaza salivară (AMY1) la om (2AMY1 intervalul numărului de copii la om: 2-16) reflectă probabil o adaptare la consumul crescut de amidon la om (Perry și colab., 2007). AMY1 variația numărului de copii (CNV) oferă astfel o fereastră suplimentară asupra dietelor umane din trecut. Superior AMY1 numărul copiilor la fermierii existenți decât la vânători-culegători confirmă probabil o creștere semnificativă a consumului de amidon în timpul revoluției neolitice. Cu toate acestea, prezența multiplelor AMY1 copii în trei vânători și culegători pre-neolitici europeni (2AMY1= 5, 6 și 13) (Lazaridis și colab., 2014; Olalde și colab., 2014) indică o dependență relativ puternică de amidon și înainte de dezvoltarea agriculturii. În mod similar, lipsa extinderii numărului de copii atât la neanderthalieni, cât și la denisovieni (2= 2) sugerează că divergența de Homo sapiens iar neanderthalienii la 550.000-765.000 YBP marchează o limită superioară pentru debutul modificării dietei umane (Prufer și colab., 2014). Astfel, deși consumul de amidon uman a crescut fără îndoială semnificativ în timpul revoluției neolitice, atât dovezile genetice, cât și cele arheologice pot fi, prin urmare, compatibile cu un context paleolitic superior al schimbării dietei câinilor.
Dacă dieta câinilor s-a schimbat în timpul revoluției neolitice, este puțin probabil să fi fost legată de domesticirea inițială, deoarece acest proces a început probabil (11.000-40.000 YBP) înainte de dezvoltarea agriculturii (10.000-12.000 YBP) (Freedman et al., 2014 ). La fel, deși o modificare anterioară a dietei ar fi compatibilă cu o perioadă pre-agricolă de domesticire a câinilor, o lipsă de AMY2B extinderea numărului de copii la dingoii australieni și câțiva câini arctici sugerează, de asemenea, că schimbarea dietei nu ar fi fost asociată cu domesticirea inițială, ci mai degrabă legată de o schimbare ulterioară a existenței umane (Arendt și colab., 2014; Freedman și colab., 2014).
Pentru a ne înțelege mai bine legătura dintre schimbarea dietei câinilor și procesul de domesticire și schimbările de subzistență umană, efectuăm primul studiu global al AMY2B CNV utilizând metode precise și fiabile de cuantificare a ADN-ului. Prin aceasta obținem prima imagine detaliată a AMY2B extinderea numărului de copii care ne permite să studiem adaptarea amidonului de câine la scară regională și în lumina strategiilor alternative de subzistență umană.
Materiale și metode
Mostre
Pentru a permite o analiză detaliată a distribuției AMY2B Numărul copiilor din întreaga populație de câini am colectat probe bucale sau probe de sânge de la 221 de câini, dintre care 95 reprezintă câini nativi din întreaga lume, inclusiv 25 de dingo australieni, iar 126 dintre aceștia reprezintă câini de rasă. De asemenea, am inclus 171 de câini (inclusiv 19 câini nativi din Groenlanda) pentru care au fost genotipați anterior AMY2B copierea numerelor (Arendt și colab., 2014) folosind aceeași metodă utilizată în acest studiu. În total, 392 de câini reprezentând 96 de rase diverse și câini nativi au fost analizați în acest studiu (Tabelul suplimentar 1). Pentru a analiza originea AMY2B extinderea numărului de copii am analizat, de asemenea, probe de țesut sau sânge de la 5 șacali de aur bulgari, 1 coiot (din Minnesota) și un total de 51 de lupi, din Africa (= 1), Croația (9), Estonia (8), Israel (4), Suedia (1), Danemarca (1) și Statele Unite (12) și de la 15 lupi din populația zoologică suedeză, care provine din populațiile naturale de lupi din regiunea baltică (Suedia, Finlanda, Estonia, Letonia și Rusia) (tabelul suplimentar 2).
Extracția ADN-ului
ADN-ul a fost extras din sângele EDTA folosind fie extracția manuală a sării, fie kitul QIASymphony DNA Midi (Qiagen, Venlo, Olanda) pe robotul QIASymphony (Qiagen). ADN-ul a fost extras din țesutul muscular folosind trusa DNeasy pentru sânge și țesut (Qiagen). Probele de tampon bucal au fost depozitate pe carduri FTA din care ADN-ul a fost ulterior eluat folosind o metodă de fierbere după cum urmează: mai întâi, 2-3 pumni din fiecare card FTA au fost plasate într-un tub și spălate de trei ori în 180 μl ddH2O; în al doilea rând, eluarea a fost făcută prin adăugarea a 25 μl ddH2O la fiecare probă și fierberea aceasta timp de 30 de minute la 95 ° C.
Copiați testul numărului
Originea geografică a câinilor
Originea a 114 indivizi care reprezentau câini nativi (denumiți „nativi” în tabelul suplimentar 1) a fost setată la locul de prelevare. Acești câini au fost colectați din regiunile rurale, cu un aflux mic de câini străini, argumentând că câinii existenți sunt susceptibili să reprezinte populațiile originale. Câinilor de rasă li s-a atribuit originea geografică conform Federation Cynologique International (http://www.fci.be) (Tabelul suplimentar 1), cu următoarele excepții: în primul rând, trei câini de rasă prelevați în Japonia (Kawakami-Dog, Ryukyu și Satsuma-Dog ), una în Kârgâzstan (câine afgan) și una în Rusia (Stepnaya) nu au fost recunoscute de Federation Cynologique International, dar au fost atribuite cu toate acestea țara de origine pe baza statutului lor local bine stabilit; în al doilea rând, American Staffordshire Terriers, Nova Scotia Duck-Tolling Retrievers și Australian Terriers au fost clasificați ca europeni având în vedere originea lor recentă în societăți fondate de coloniști europeni din America de Nord și, respectiv, Australia.