Rolul morfologiei hrănirii și al competiției în guvernarea lățimii dietei simpatricului
Abstract
1. Introducere
Obținerea de energie din mediu este necesară pentru toate organismele. Succesul în hrănire conduce evoluția morfologiei pe care mulți heterotrofi o folosesc pentru hrănire. Concurența pentru pradă poate favoriza evoluția morfologiei hrănirii specializate care deschide accesul la tipurile de pradă pentru care există puțini concurenți. Acest scenariu duce adesea la o dietă specializată a celor pradă [1,2].
Creveții Mantis sau stomatopode (Crustacea: Stomatopoda) sunt adesea recunoscute ca având o morfologie de hrănire foarte specializată [3]. Stomatopode zdrobitoare, în continuare „zdrobitoare’, Au apendicele raptoriale puternice care se mișcă cu viteze de 14–23 m s −1 și accelerații care generează forțe extrem de mari [4] (figura 1). S-a presupus că abilitatea de a produce lovituri cu impact ridicat corespunde unei diete specializate de moluște cu coajă tare și crustacee [3,5,6]. Cu toate acestea, un zdrobitor din Caraibe este cunoscut ca fiind un prădător generalist care consumă atât pradă cu coajă tare, cât și cu corp moale, în principal pește [5,7]. În contrast, 'spearer’Stomatopodele lovesc cu viteze mai mici (2–7 m s −1), dar cu apendicele alungite care pot atinge distanțe mai mari pentru a ambuscada prada cu corp moale, evazivă, cum ar fi peștii și crustaceii mici [3,8] (figura 1). Dietele lor constau în principal din aceste pradă moale, dar s-au observat că unii lăncieri consumă crustacee și moluște bivalve [3,9].
Figura 1. Specii de stomatopode focale și apendicele lor raptoriale. (A) Speciile zdrobitoare, Domnule Childi, si este (c) apendicele raptorial de tip ciocan în vedere laterală. () Specie spearer, Raoulserenea n.sp., care deține o masă de ouă șid) alungit, anexă asemănătoare suliței în vedere laterală. Linii albe în (A) și () schițați apendicele raptorilor. Bare de cântare, 5 mm. Imagini în (A) și () prin amabilitatea lui R. L. Caldwell și (c) și (d) prin amabilitatea lui T. Claverie. (Versiune online color.)
Se consideră că competiția pentru pradă contribuie la evoluția acestor forme morfologic distincte; apendicele zdrobitoare au fost derivate din spearing și au dat accesul spargătorilor la pradă cu coajă tare [3,7], în timp ce spearers au devenit extrem de abili în capturarea prăzilor evazive [3]. Aceste ipoteze nu au fost niciodată testate riguros. Pentru a începe să stabilesc asocierile actuale dintre morfologie și dietă, am comparat dietele smasher-ului, Gonodactylus childi (Gonodactylidea; [10]) și o specie de spearer fără nume, Raoulserenea n.sp. (Pseudosquillidae; [11]) (figura 1). Aceste specii mici sunt de dimensiuni similare. Acestea ocupă același habitat de moloz de corali și, prin urmare, sunt expuse aceleiași pradă. Am emis ipoteza că dietele acestor două specii simpatrice ar diferi substanțial, reducând astfel posibila concurență între ele. Mai exact, lănciorul ar avea o dietă îngustă constând în cea mai mare parte din pradă cu corp moale, în timp ce zdrobitorul ar avea o dietă largă care include în principal pradă cu coajă tare, dar și unele pradă cu corp moale.
2. Metode
Rapoartele stabile ale izotopilor de carbon (δ 13 C) și azot (δ 15 N) au fost măsurate pentru a compara lățimea dietelor interspecifice [12-14]. S-au colectat șapte indivizi din fiecare dintre cele două specii de stomatopode, precum și opt tipuri potențiale de pradă: creveți alfa, scoici, crabi, crabi pustnici, pești, crustacee planctonice, melci și viermi (6-15 indivizi pe tip de pradă; tabelul 1) apartamentul de recif de la Gump South Pacific Research Station, Universitatea din California, Berkeley din Mo'orea, Polinezia Franceză. Animalele au fost măsurate la cel mai apropiat 0,01 mm (medie ± s.d.: Domnule Childi = 25,63 ± 3,61; Raoulserenea n.sp. = 23,37 ± 2,61), apoi congelat și depozitat la -20 ° C până când țesutul muscular a fost disecat și pregătit pentru analiza stabilă a izotopilor.
Tabelul 1. Media ± s.d. δ 13 C și δ 15 N valori de la Domnule Childi (zdrobitor), Raoulserenea n.sp. (spearer) și potențialele lor pradă. Valorile prăzii nu sunt corectate pentru DF-uri. = mărimea eșantionului.
Modele bayesiene de amestecare a izotopilor stabili în MixSIAR v. 3.1.6 [15] au fost utilizate pentru a estima proporția diferitelor pradă din dietă pentru fiecare specie de stomatopod (revizuită în [16]). Factorii de discriminare trofică determinați experimental (Δ, diferența dintre rapoartele izotopului stabil și prădător) pentru stomatopode, denumite în continuare „DF experimentale”, au fost folosiți în modelele de amestecare (Δ 15 N = 0,9 ± 0,3 ‰, Δ 13 C = 3,0 ± 0,6 ‰ [17]). Pentru a verifica utilizarea DF-urilor experimentale, aceste rezultate au fost comparate cu cele generate de modele folosind valorile medii ale literaturii calculate cu [18] (Δ 15 N = 2,75 ± 0,1 ‰, Δ 13 C = 0,75 ± 0,1 ‰), în continuare denumite „DF convenționale”. Pentru a reduce numărul de pradă din model, s-au combinat creveți alfa și viermi a priori, la fel ca melcii și crabii, deoarece valorile lor stabile ale izotopilor nu difereau, iar stomatopodele le-au tratat în mod similar [7].
Prada a fost combinată a posteriori în categorii de pradă cu coajă tare și cu corp moale. Pentru a cuantifica specializarea dietei pentru fiecare specie, un indice de specializare, ɛ (ecuația (5) din [19]), a fost calculată din estimările proporțiilor dietetice. Acest indice oferă o măsură a specializării dietei care este comparabilă între specii și poate varia de la 0 (ultra-generalist) la 1 (ultra-specialist) [19]. Rezultatele sunt prezentate ca mediane (95% interval credibil, CI). Toate analizele au fost efectuate în R v. 3.3.0 [20]. Consultați materialul suplimentar electronic pentru detalii suplimentare despre toate metodele.
3. Rezultate
Estimările proporției dietei din modelul de amestecare efectuat cu DF experimentale au indicat că cea mai mare parte a dietei zdrobitoare a fost scoici (59%), în timp ce lanceul a consumat în principal pește (53%) (tabelul 2 și figura 2). Rezultatele calculate cu DF convenționale au fost similare (figura 2c), dar proporțiile estimate nu au favorizat în mod consecvent un tip de pradă; majoritatea dietei zdrobitoare erau scoici și crabii pustnici (24%, respectiv 34%), iar peștii au compus o proporție puțin mai mare din dieta spearer (31%) (tabelul 2; material suplimentar electronic, figura S1). Cu toate acestea, ambele modele s-au străduit să facă diferența între scoici și plancton (material suplimentar electronic, tabelul S1 și figurile S2, S3), sugerând că planctonul ar fi putut fi subestimat în rezultatele modelului la ambele specii.
Figura 2. Analiza datelor izotopice stabile. (A) Poziția zdrobitorilor individuali, Domnule Childi, (cercuri mici umplute) și spearers, Raoulserenea n.sp., (cercuri deschise mici) în spațiul izotopic dual δ 13 C și δ 15 N în raport cu valorile izotopice medii (± s.d.) ale elementelor potențiale de pradă (cercuri mari umplute). Valorile stabile ale izotopilor stomatopodelor au fost corectate folosind DF experimentale. () Mediană (linii în centre de cutii = mediană, limitele casetei = 50% CI, bare de eroare = 95% CI) contribuții proporționale ale fiecărei articole de pradă la dietele zdrobitoare (cutii negre) și spearer (cutii albe) calculate cu DF experimentale. (c) Diferențele dintre proporțiile estimate calculate cu DF experimentale și convenționale; zero este reprezentat de o linie orizontală întreruptă pentru o comparație ușoară. Tipurile de pradă sunt descrise prin desene linii și împărțite în categorii cu coajă tare (bare de eroare = linii întrerupte) și cu corp moale (bare de eroare = linii continue). Pentru dimensiunea eșantionului de stomatopode și surse de pradă, consultați tabelul 1.