Răspunsuri neurobiologice și comportamentale ale mutualismelor de curățare la încălzirea și acidificarea oceanelor
Subiecte
Abstract
Introducere
Mutualismele sunt interacțiuni ecologice care beneficiază de două sau mai multe specii 1. Comportamentul de curățare este una dintre cele mai importante interacțiuni mutualiste dintre peștii din recifele de corali 2,3,4. Curățarea afectează în mod direct structura și sănătatea comunităților, deoarece îndepărtarea substanțelor de curățare din recifele cu patch-uri mici a redus diversitatea peștilor, recrutarea și abundența atât a peștilor rezidenți atașați la sit, cât și a peștilor vizitatori 2,3,4. În timp ce interacționați cu peștii clienți, unele produse de curățat (de ex Labroides dimidiatus) pot să coopereze (consumul de paraziți, adică curățarea) sau trișarea (consumul de mucus de la clienți) pe care îl preferă 5. Ori de câte ori agenții de curățare aleg să fie necinstiți, apare un conflict, de obicei rezultând o „scuturare” observabilă a clientului, ca răspuns la mușcătura 6 a agentului de curățare. Curățenii pot reduce conflictele și pot investi în calitatea interacțiunii, oferind stimulare tactilă clienților lor (contact fizic cu corpurile clientului) folosind aripioarele pelvine 7. În plus, agenții de curățare pot crește calitatea și durata inspecției, ceea ce sporește șansele interacțiunilor viitoare 8 .
Pentru a optimiza producția de interacțiuni de cooperare, peștii trebuie să își adapteze comportamentul social în funcție de informațiile sociale disponibile (adică competența socială) 9. Capacitatea de a-și regla comportamentul social se bazează pe mecanisme care permit schimbări comportamentale rapide și tranzitorii, care depind de comutarea biochimică socială a rețelelor neuronale existente (de exemplu, neuromodulatorii). Monoaminele sunt o clasă majoră de neuromodulatori și acțiunea lor în comportamentul social, precum și sensibilitatea lor la factorii de mediu, au fost documentate pe larg 10. Se crede că sunt implicați în controlul și integrarea comportamentului și a răspunsului la stres fiziologic la pești 11. De exemplu, se știe că comportamentul social al orbelor mai curate este modulat de diferite monoamine, și anume serotonina și dopamina, care afectează motivația de a interacționa și de a interacționa calitatea, respectiv 12,13 .
Se estimează că încălzirea și acidificarea oceanelor, cauzată de creșterea concentrației de dioxid de carbon (CO2) în atmosferă, va avea un impact asupra comportamentului și fiziologiei peștilor 14. Sensibilitatea la aclimatizarea acidificării oceanului poate duce la tulburări de învățare 15, anxietate crescută la peștii de piatră (Sebastes diploproa) 16, lateralizarea perturbată 17 și pierderea auditivului în larvele mulloway (Argyrosomus japonicus) 18 și răspunsuri olfactive ale peștilor clovni portocalii (Amphiprion percula) 19. Se presupune că mai multe dintre aceste deficiențe sunt corelate cu modificările schimbului de ioni Cl - în receptorii acidului γ-aminobutiric de tip A (GABAA), deoarece administrarea gabazinei (antagonistul GABAA) a restabilit aceste efecte 16,20. La fel, încălzirea oceanelor poate avea un impact asupra comportamentului peștilor prin creșterea nivelurilor de activitate 21, a reacției senzoriale 22 și a interacțiunilor pradă-prădător 23. De fapt, schimbările acestor factori determinanți ai schimbărilor climatice pot dezechilibra mutualismele către rezultate mai exploatatoare, unde o interacțiune benefică odată poate deveni mai puțin benefică sau chiar dăunătoare 1 .
Deși un studiu recent a arătat impactul dăunător al perturbațiilor extreme ale mediului, și anume cicloni și înălbire, pentru a curăța abundența și sofisticarea peștilor 24, nu există cunoștințe cu privire la efectul combinat al încălzirii și acidificării oceanelor asupra mutualismelor de curățare și modul în care acestea ar putea afecta neuromodulatorii respectivi. . Aici am evaluat modul în care simulatul de CO2 a crescut la sfârșitul secolului (
Scenariile de 960 µatm, CO2 ridicat) și încălzire (+3 ° C) 25 pot afecta interacțiunile de curățare cooperantă între lămpi mai curateL. dimidiatus) și un client surgeonfish (Suntem eleganți). Pentru a analiza componenta comportamentală a interacțiunilor de curățare, am măsurat motivația peștilor mai curate și motivația clientului de a interacționa (de exemplu, numărul de interacțiuni, proporția de interacțiuni inițiate de agenții de curățare și raportul afișărilor clientului ”care prezintă) și calitatea interacțiunii (de exemplu, durata medie a interacțiunii, numărul zguduiturile clientului și proporția interacțiunilor cu stimularea tactilă). Pentru a studia mecanismele moleculare din spatele unor astfel de schimbări în interacțiunile de curățare, am cuantificat nivelurile de monoamină și metaboliții (ca proxy de activitate) în trei regiuni majore ale creierului peștilor care sunt în mod normal analizate în studiile de comportament social - de ex. creierul anterior, creierul mediu și creierul posterior 26,27,28. Mai mult, am investigat modul în care sistemele serotoninergice și dopaminergice au fost asociate cu motivația de a se angaja în cooperarea și calitatea interacțiunii.
Rezultate
Încercare comportamentală
După 45 de zile de aclimatizare, numărul interacțiunilor de curățare a fost redus semnificativ la încălzire (-93%), acidificare (-85%) și interacțiunea acestor doi factori de stres (-73%, df = 30, p 0,05; Fig. 1e –F, tabelul suplimentar S2).
Motivația și calitatea interacțiunilor de curățare scad sub CO2 ridicat și încălzire. Răspunsuri comportamentale din procesul de interacțiune dintre agentul de curățare Labroides dimidiatus (n = 31) și clientul Suntem eleganți (n = 31). (A) Numărul de interacțiuni, (b) proporția de interacțiuni începute de agenții de curățare, (c) clientul „pozat” afișează raportul (numărul de afișări de poză împărțit la timp fără interacțiune),d) proporția interacțiunilor cu zguduiturile clientului, (e) proporția interacțiunilor cu stimularea tactilă, (f) durata interacțiunii (în secunde). Scenariile de tratament sunt reprezentate de control (scenariul actual, temperatura = 29 ° C, pCO2
400 μatm), încălzire (temperatura = 32 ° C, pCO2
400 μatm), CO2 ridicat (acidificare, temperatura = 29 ° C, p CO2
960 μatm), CO2 ridicat + încălzire (temperatura = 32 ° C, p CO2
960 μatm). Marginile superioare și inferioare ale casetei înglobează gama intercuartilă, linia din fiecare casetă denotă mediana, mustățile se extind până la cele mai îndepărtate puncte care nu sunt valori exterioare (adică 1,5 × intervalul intercuartil), iar punctele indică valori anterioare. Desene de Catarina Santos.
Concentrația neurotransmițătorilor
La peștii mai curați, deși concentrația de dopamină a fost în general mai mare la nivelul creierului mediu și a creierului posterior, s-a observat o interacțiune semnificativă a factorilor de stres (independent de regiunea creierului), CO2 ridicat a scăzut semnificativ dopamina doar la temperaturi mai scăzute (−67% în FB, −65% în MB, -48% în HB; df = 23, p 0,05, Fig. 2b Tabel suplimentar S3). Concentrația de serotonină (5-HT) a scăzut semnificativ în creierul anterior cu CO2 ridicat (-19%, df = 23, p Figura 2
Neurotransmițătorii și concentrațiile de metaboliți în lămpi mai curate (L. dimidiat) sub CO2 ridicat și încălzirea oceanului pe regiune a creierului. (A) concentrația de dopamină (ng.mg de țesut cerebral -1); () Concentrația DOPAC (ng.mg de țesut cerebral -1); (c) concentrația de serotonină (ng.mg de țesut cerebral -1); (d) Concentrația 5-HIAA (ng.mg de țesut cerebral -1). Regiunile creierului sunt împărțite în creierul anterior, creierul mediu și creierul posterior. Scenariile de tratament sunt reprezentate de control (scenariul actual, temperatura = 29 ° C, pCO2
400 μatm), încălzire (temperatura = 32 ° C, pCO2
400 μatm), CO2 ridicat (acidificare, temperatura = 29 ° C, p CO2
960 μatm), CO2 ridicat + încălzire (temperatura = 32 ° C, p CO2