Origini multiple, recurente ale aposematismului și specializării dietei la broaștele otrăvitoare PNAS
Editat de David B. Wake, Universitatea din California, Berkeley, CA și aprobat la 22 august 2003 (primit pentru examinare 9 iunie 2003)
Articol conex
Abstract
Testarea ipotezei. Pentru testarea ipotezelor cu origini multiple ale aposematismului, am comparat arborele optim (ipoteza alternativă) cu arborii constrânși să reprezinte ipoteze nule ale unuia, a două, a trei și a patru origini ale colorării evidente. Parametrii de evoluție a secvenței au fost estimate utilizând probabilitatea maximă în cadrul modelului GTR + G + I. Am folosit proceduri parametrice de bootstrapping (29) pentru a evalua 500 de seturi de date simulate generate folosind seq-gen 1.2.5 (30) pentru fiecare test. Deoarece secvențele GenBank au fost mai scurte decât secvențele noastre (adică 900 vs. 2.298 perechi de baze), au fost utilizate doar regiunile în comun (configurația iii de mai sus). Astfel, testele de bootstrapping sunt mai conservatoare; cu mai puține date, ipoteza nulă este mai dificil de respins (31)
Analiza filogenetică fără constrângeri topologice a indicat cinci origini ale colorării strălucitoare. Acest arbore a fost comparat cu alte topologii care au fost constrânse să aibă un număr diferit de origini (ipoteze nule). Pentru ipoteza unei singure origini, toate speciile viu colorate au fost constrânse să fie o cladă exclusivă. Pentru ipoteza celor două origini, au fost evaluate toate constrângerile posibile care utilizează combinații perechi ale celor cinci clade viu colorate și a fost utilizat cel mai scurt arbore rezultat (adică cel mai puțin probabil să respingă ipoteza nulă) (o constrângere pentru Dendrobates plus Filobate și o secundă pentru toate celelalte specii viu colorate). Constrângerile pentru trei și patru origini au fost determinate în mod similar prin utilizarea combinațiilor de trei și patru clade.
Pentru a deduce prezența aposematismului, s-a testat o corelație între colorarea vizibilă și toxicitate utilizând testul modificărilor concentrate în macclade 4.0 (32). Modificările reconstituite ale celor două trăsături (colorare vizibilă și prezența toxinelor) pe arborele optim au fost comparate cu o distribuție nulă din 10.000 de seturi de date simulate. Deoarece există unele neînțelegeri cu privire la faptul dacă anumite specii sunt colorate „în mod vizibil”, am repetat testele de modificări corelate în baza a trei criterii: (i) prezența unei colorări strălucitoare evidente pe suprafețele expuse; (ii) un tabel publicat al scorurilor de colorare (33) pentru 21 de specii, cu interpolare de specii suplimentare pe baza experienței noastre pe teren cu aceste animale în viață, utilizând note de teren și fotografii; și (iii) o definiție taxonomică tradițională, în care speciile de Dendrobates, Filobates, Allobates, Cryptophyllobates și Epipedobates sunt punctate ca evidente, iar speciile de Colostethus sunt punctate ca fiind criptice (vezi Tabelul 1). Diferitele criterii au afectat trei specii (Allobates femoralis, Epipedobates boulengeri și Epipedobates sp. F), dar rezultatele testelor de corelație au fost aceleași, indiferent de definiția colorării evidente.
Rezultate si discutii
Rezultatele analizei parsimonii, probabilității și analizei bayesiene au fost extrem de concordante și au fost identificate patru clade bine susținute (Fig. 1a, clade AD), fiecare cu specii vizibil colorate. În ceea ce privește topologia parsimonii (Fig. 1), cea mai parsimonieră reconstrucție arată cinci origini independente ale colorării de avertizare (numele speciilor sunt îndrăznețe). O reconstrucție mai puțin parsimonieră a șase schimbări necesită trei origini și trei pierderi. În ceea ce privește probabilitatea și topologiile bayesiene (Fig. 2), reconstrucția necesită, de asemenea, cinci origini (prezentate sub formă de cutii gri); o reconstrucție mai puțin parsimoniosă, presupunând că nu există pierderi, necesită șapte origini.