Nutriția mediază expresia conflictului cultivar-fermier într-o furnică PNAS care crește ciuperca
Editat de Bert Hölldobler, Arizona State University, Tempe, AZ și aprobat pe 8 iulie 2016 (primit pentru revizuire 16 aprilie 2016)
Semnificaţie
Agricultura timpurie de subzistență a implicat provocări fiziologice semnificative pentru fermierii neolitici până când aceștia și-au izolat genetic culturile prin selecție artificială și poliploidizare. Furnicile atine s-au confruntat cu provocări similare atunci când au adoptat cultivarea ciupercilor 55-60 Mya. În timp ce descendențele de porc derivate din evoluție au cultivat ireversibil soiurile aproximativ 25 Mya și, în cele din urmă, au realizat agricultura la scară industrială, descendenții bazali au păstrat agricultura la scară mică, diversificată și coexistă acum cu fermieri avansați de ciuperci în majoritatea ecosistemelor tropicale din Noua Lume. Arătăm că gestionarea reproducerii sexuale independente în soiuri a restrâns productivitatea agricolă, repetând agricultura umană timpurie a culturilor nespecializate cu productivitate scăzută. Pierderea schimbului de gene de cultivar cu rude nedomesticate probabil a redus conflictul gazdă - simbiont asupra reproducerii, favorizând creșterea agriculturii antice dominante ecologic.
Abstract
Conflictele gazdă - simbiont privind transmiterea orizontală a simbiontului sunt deosebit de acute atunci când simbionții sunt eucariote multicelulare ale căror corpuri fructifere sexuale reprezintă investiții considerabile. Un exemplu ilustrativ este oferit de furnicile atine care cultivă ciuperci, ale căror mătci dispersante transmit simbionți pe verticală și ai căror muncitori din agricultură suprimă în mod activ formarea risipitoare de ciuperci necomestibile (16, 17). Un alt exemplu este oferit de două linii derivate independent de termite care cultivă ciuperci, care au dezvoltat ambele transmisii verticale ale soiurilor Termitomyces în timp ce au terminat producția de ciuperci (18). Cu toate acestea, deși astfel de stări adaptative corelate sunt în concordanță cu predicțiile teoretice și au fost testate și confirmate în unele simbioze între plante și microbi (6, 7), nicio lucrare experimentală nu a testat dacă conflictele de alocare afectează dinamica ecologică a ectosimbiozelor animale în moduri similare.
Aici, prezentăm un astfel de test, folosind ca model modelul furnicii bazale Mycocepurus smithii (Argentina și nordul Mexicului), bazat pe creștere (19). Această specie de furnică se remarcă prin faptul că este partenogenetică (19), permițând experimentarea controlată cu furnici lucrătoare uniforme genetic. De asemenea, crește o varietate neobișnuită de clone de ciuperci fungice care nu sunt domesticite ireversibil și aparent continuă să facă schimb de gene cu rude cu viață liberă (16, 20). Cultivarele și-au păstrat astfel întregul lor potențial sexual, astfel încât fermierii furnicilor au potențiale conflicte explicite cu culturile lor cu privire la producția de ciuperci, care pot afecta performanța simbiotică atunci când sunt exprimate.
Liniile filogenetic bazale de „atină inferioară” la care aparține M. smithii au evoluat mai mult de 50 Mya când furnicile s-au specializat în grădini agricole de ciuperci bazidiomicete aprovizionate cu detritus din punct de vedere forestier sărace din punct de vedere nutrițional (21 ⇓ –23). Acest angajament față de agricultură a dus mai târziu la apariția „podoabelor superioare”, inclusiv furnicile de tăiere a frunzelor Acromyrmex și Atta care cresc cultivare cu adevărat domesticite și coevolvente pe substraturi proaspete din material vegetal (22 ⇓ ⇓ –25). Cu toate acestea, a rămas subapreciat faptul că agricultura relativ neproductivă la nivelul părului inferior a avut altfel un mare succes în a face față provocărilor nutriționale ale unei diete fungice exclusive, în menținerea condițiilor de creștere homeostatică pentru grădinile mici și în controlul agenților patogeni fungici și al paraziților sociali (26). ⇓ –28). Supraviețuirea și diversificarea continuă a acestor mutualisme agricole la scară mică pe parcursul timpului evolutiv sugerează astfel că aceste furnici au găsit modalități de a controla potențialele conflicte care provin din înclinațiile sexuale inevitabile ale soiurilor lor simbioze.
Deoarece creșterea și reproducerea în ciupercile bazidiomicete libere depind de accesul la cantități specifice de proteine și carbohidrați (29, 30), am explorat dacă și cum lucrătorii M. smithii gestionează potențialele conflicte legate de reproducerea cultivarului, oferind grădinilor de ciuperci amestecuri nutritive care promovează creșterea hifelor în timp ce descurajează formarea ciupercilor. Am efectuat experimente cu cadru geometric (31) cu o serie de diete proteice definite nutrițional: carbohidrați (P: C) pentru a genera o hartă a cerințelor nutriționale pentru soiurile fungice care ar putea fi comparată cu strategiile nutritive nutritive ale fermierilor de furnici. Instrumentele grafice furnizate de cadrul geometric ne-au permis să cuantificăm cantitățile și amestecurile de proteine și carbohidrați care conduc la exprimarea conflictelor gazdă - simbiont și, astfel, să vizualizăm compromisuri nutriționale care ar putea selecta comportamente de căutare pentru a promova traiectorii alternative de creștere a cultivarului.