Limitarea alimentelor duce la diversificarea comportamentului și specializarea dietetică în vidrele de mare PNAS
Editat de Robert T. Paine, Universitatea din Washington, Seattle, WA și aprobat la 28 noiembrie 2007 (primit pentru examinare 28 septembrie 2007)
Abstract
O comparație a statisticilor sumare care caracterizează împreună starea populației de vidre de mare și abundența prăzilor în două situri de studiu din California, CC (bare gri) și SN (bare negre). (A) Densitatea populației vidrelor de mare (km −2). (B) Estimări ale densității bentice (m −2) a doi taxoni de pradă de vidră de mare consumate în mod obișnuit: sn, melci marini (Astraea sp.) Și ur, arici de mare (Strongylocentrotus spp.). (C) Rata medie estimată a aportului de biomasă (g · min -1) prin hrănirea vidrelor de mare. (D) Proporția medie de timp petrecut în hrănire. (E) Starea corpului vidrelor de mare adulte (raporturi masă/lungime). Barele de eroare reprezentate în B - E reprezintă ± 1 SE.
Între 2003 și 2005, am colectat informații detaliate despre alimentație și comportamentul de hrănire de la 11 animale marcate radio la SN și am colectat date similare de la 34 de animale la CC între 2001 și 2004. La fiecare sit, probele au constat din animale adulte (≥ Vârsta de 3 ani) de ambele sexe, cu suprafețe de acasă care se suprapun în mare măsură, și indivizii de pe ambele situri au fost hrăniți în habitate mixte stâncoase și de fund nisipos. Rata medie de consum alimentar a fost de peste două ori mai mare la SN decât la CC (Fig. 1 C); animalele de la SN au petrecut astfel doar jumătate din timpul de căutare (Fig. 1 D) și au fost în stare corporală mai bună (Fig. 1 E) comparativ cu animalele de la CC. Diferența în abundența prăzilor între CC și SN este tipică pentru alte zone cu și fără vidre de mare (11), iar diferențele asociate între populație în starea corpului, rata consumului de alimente și bugetul de activitate zilnică apar la extremele valorilor înregistrate Pentru fiecare metrică din această specie (12-15). Luate împreună, aceste date sugerează că resursele alimentare sunt efectiv nelimitate pentru vidrele de mare la SN, dar se limitează puternic la populația CC. Comparația SN - CC oferă astfel un mijloc experimental de evaluare a răspunsurilor comportamentale ale indivizilor dintr-o populație de prădători sălbatici pentru eliberarea din limitarea hranei.
Rezultate
Pe baza observațiilor extinse de hrănire (n = 37.255 scufundări observate în hrănire și 23.339 capturi de pradă pentru CC; n = 5.341 scufundări observate în hrănire și 2.361 capturi de pradă pentru SN) colectate în toate anotimpurile pentru fiecare studiu pe animale, am găsit un sprijin puternic la nivelul populației pentru predicția clasică a unei diversități dietetice mai mari în mediul limitativ de alimente; lățimea totală a nișei la CC a fost aproape de două ori mai mare decât la SN (Fig. 2 A și B). WIDH prezice că diversitatea alimentară mai mare la CC este în primul rând o reflectare a lățimii dietei individuale și, astfel, raportul dintre diversitatea individuală și lățimea totală a nișei ar trebui să fie aproape de una. Alternativ, AIDH implică o variație dietetică mai mare între indivizi. În medie, lățimile de nișă individuale la CC (1,25 ± 0,34) au fost ușor mai mari decât cele la SN (1,05 ± 0,25); totuși, raportul dintre diversitatea individuală și lățimea totală a nișei alimentare a fost substanțial mai mic la CC (0,7 ± 0,06) decât la SN (0,9 ± 0,02).
O ordonare a primilor doi factori dintr-o analiză discriminantă efectuată pentru a evalua clasificarea vidrelor individuale de mare într-unul din cele patru grupuri pe baza comportamentului de hrănire. Fiecare factor reprezintă o funcție canonică de 14 parametri înregistrați de la animalele de studiu la două situri de studiu, CC și SN, iar scorurile factorilor pentru vidrele individuale sunt reprezentate grafic în acest spațiu multivariant. Pentru a ajuta la interpretare, relația calitativă dintre variabilele comportamentale cheie și factorii discriminanți este indicată de săgeți și text în afara ordonării. Persoanele sunt codificate pe culori pe baza clusterului comportamental căruia i-au fost atribuite inițial, iar elipsele de încredere bivariate de 95% pentru fiecare cluster sunt, de asemenea, reprezentate grafic. Panourile histogramei sunt suprapuse adiacent fiecărui grup (codificat în culori ca mai sus) pentru a descrie abundența relativă medie a 10 tipuri de pradă cheie în dietele vidrelor CC din acel cluster, exprimate ca discrepanțe proporționale cu media populației (coduri de pradă din două litere) sunt definite în Fig. 2, iar marcajele axei verticale sunt la intervale de 0,05).
De ce s-ar specializa indivizii mai degrabă decât să devină generaliști în dietă atunci când resursele sunt limitate? Teoria sugerează că această specializare va avea loc dacă prada preferată este relativ ușor de capturat și manipulat, în timp ce prada mai puțin preferată necesită abilități complexe de hrănire sau trăsături fenotipice specifice pentru o utilizare eficientă (5, 17). În conformitate cu această teorie, am prezis că acele vidre de mare de la CC care s-au specializat pe un anumit tip de pradă (adică au consumat proporțional mai mult decât majoritatea specificaților; vezi Metode) ar trebui să beneficieze de o eficiență îmbunătățită a manipulării pentru acea pradă. Nouă tipuri de pradă au fost consumate în număr suficient de mare pentru a contrasta eficiența manipulării între specialiști și nespecialiști. Cinci din cele 9 contraste au diferit semnificativ, toate favorizând o eficiență îmbunătățită a hrănirii de către specialiști față de nespecialiști (Tabelul 1). În ciuda puterii statistice reduse asociate cu numărul mic de contraste, probabilitatea ca acest tipar să rezulte doar din întâmplare este de 0,031. În general, indivizii care s-au specializat pe un anumit tip de pradă au putut procesa cu 25% mai multe articole de pradă pe unitate de timp decât erau nespecialiștii.
Eficiența de manipulare (cantitatea de timp necesară pentru manipularea și consumarea unui obiect de pradă) a vidrelor de mare la CC care sunt specializate pe nouă tipuri de pradă diferite, în contrast cu eficiența de manipulare a nespecialiștilor
Discuţie
Rezultatele noastre indică faptul că, pentru vidrele de sud din sud, diversitatea alimentară mai mare sub o abundență redusă de resurse este în mare parte determinată de variația între indivizi. Diversitatea dietei individuale a fost, de asemenea, ușor mai ridicată în mediul limitativ de alimente, demonstrând că atât variația în interiorul, cât și între individul poate contribui la modelele la nivel de populație; cu toate acestea, diferențele calitative dintre cele două site-uri în ceea ce privește specializarea individuală sunt cele mai consistente cu AIDH. În mod convingător, aceste diferențe sunt legate de un alt factor decât abundența alimentelor [cele mai plauzibile ipoteze alternative și motivele pentru care le-am scăzut sunt rezumate în textul informațiilor justificative (SI)], dar aceasta este cea mai simplă și parsimoniosă explicație.
Individualitatea în comportamentul animalelor este acum bine stabilită și raportată pe scară largă (7). Modurile alternative de hrănire asociate cu polimorfismele fizice oferă unele dintre cele mai cunoscute exemple (18-20), dar diferențele individuale în selecția prăzii și comportamentul de hrănire s-au raportat, de asemenea, că nu au legătură fie cu contextul de mediu, fie cu corelațiile morfologice la consumatori (21-25 ). Polimorfismele comportamentale apar probabil pe scară largă în natură, dar, în general, trec neobservate în absența datelor longitudinale de la indivizi. Drept urmare, s-a acordat puțină atenție existenței sau semnificației specializării individuale a dietei, iar mecanismele exacte care stau la baza acestui fenomen sunt slab înțelese. Descoperirile noastre oferă dovezi atât pentru plasticitate, cât și pentru dependența de context în exprimarea polimorfismelor dietetice. Un fenomen similar a fost recent demonstrat pentru sticklebacks (6), deși în acest caz diversificarea de nișă condusă de comportament a fost mapată pe diferențe fenotipice preexistente; am arătat că specializarea dietei dependente de context poate apărea chiar și în absența corelațiilor morfologice.