Factorii sociali și nutriționali modelează agregarea larvelor, hrănirea și masa corporală într-un polifag
Subiecte
Abstract
Introducere
La insectele holometabolice, comportamentul de hrănire a larvelor determină în mare măsură capacitatea individuală (Chapman, 1998). Condițiile de dezvoltare slabe marcate de disponibilitatea redusă a resurselor - cum ar fi atunci când alimentele sunt rare și există o concurență larvelor mare - afectează adesea atât timpul de dezvoltare larvară, cât și dimensiunea corpului la vârsta adultă [de ex. 1,2,3,4,5,6,7,8,9,10]. Mărimea corpului adultului tinde să se coreleze pozitiv cu fecunditatea feminină, precum și cu performanțele de împerechere masculine și cu succesul reproductiv 5.11; în consecință, comportamentul de hrănire a larvelor este sub selecția productivității la femei și la selecția sexuală la bărbați 11,12,13,14,15, cu efecte profunde asupra proceselor comportamentale și evolutive, cum ar fi performanța sarcinii cognitive, supraviețuirea, reproducerea și, în cele din urmă, selecția sexuală și sexuală conflict 6,16,17,18 .
Predicții
Studiile anterioare efectuate pe alte specii au arătat că larvele preferă să ocupe pete care sunt împărtășite cu specificații [de ex. 45]. Astfel, am prezis că o creștere a densității larvelor ar trebui să crească formarea de agregare, precum și dimensiunea agregării între plasturile de dietă. Cu toate acestea, acest efect ar putea fi dependent de dietă, prin care dietele sărace în macronutrienți ar putea sprijini agregări mai mici, în timp ce dietele bogate în macronutrienți ar sprijini agregări mai mari. Ca urmare, am prezis că agregatele ar trebui să fie mai mici în dietele sărace în macronutrienți decât în dietele bogate în macronutrienți.
La alte insecte, agregarea larvelor poate facilita hrănirea [de ex. 40]. Prin urmare, am prezis că tratamentele cu agregări larvare ridicate ar trebui să aibă larve cu masă corporală mai mare. Cu toate acestea, se știe că dieta săracă în macronutrienți reduce masa corpului larvelor (a se vedea „Introducere”). Ca rezultat, am prezis că masa corpului larvelor ar trebui să fie mai mică în dietele sărace în macronutrienți comparativ cu dietele bogate în macronutrienți.
Materiale și metode
Colecția de mușchi și ouă
Am colectat ouă dintr-un stoc de B. tryoni (> 17 generații). Colonia a fost menținută în generații care nu se suprapun într-o cameră de mediu controlat (umiditate 65 ± 5%, temperatură 25 ± 0,5 ° C) cu ciclu de lumină de 12 h lumină: 0,5 h amurg: 11 h întuneric: 0,5 h zori). Adulților li s-a oferit o dietă de liberă alegere cu drojdie hidrolizată (MP Biomedicals, nr. De categorie 02103304) și zaharoză rafinată comercială (CSR® White Sugar), în timp ce larvele au fost menținute folosind formularea dietetică pe bază de gel Chang-2006 Moadeli, și colab. 53 pentru ultimele 7 generații (menținute anterior pe o dietă pe bază de morcovi). Am colectat ouăle într-o sticlă de plastic alb semitransparentă de 300 ml, care a avut numeroase perforații în stadiul nd instar.
Dietele experimentale și arena de hrănire
Proceduri experimentale și analize statistice
Pentru toate experimentele, am plasat larvele de a doua etapă în centrul arenei de hrănire (vezi Fig. S1) care a fost apoi acoperită cu capacul pentru a minimiza pierderile de umiditate. Pentru a minimiza potențialul efectelor indicilor vizuali asupra alegerilor dietetice larvare, arenele de hrănire au fost plasate într-o cameră întunecată. Arenele de hrănire au fost stabilite la 4 densități larvare: 10, 25, 50 și 100 larve. Toate larvele au fost eliberate simultan în arenă. Larvele nu au murit de foame înainte de debutul experimentelor. Nu am observat canibalism sau evadări (numărul de larve a fost același la începutul și la sfârșitul experimentelor). Toate analizele statistice au fost efectuate folosind versiunea R 3.4.0 și graficele au fost efectuate folosind pachetul „ggplot2” 54.55 .
Experimentul 1: Agregarea larvelor
Am simulat alegerile larvelor în arene de hrănire cu densitatea de 10, 25, 50, 100 și 200 de larve alegând între 6 patch-uri, unde larvele au fost la fel de susceptibile să afișeze alegerea pentru oricare dintre opțiuni (adică, alegerile pentru fiecare plasture au fost afișat cu probabilitate egală = 1/6, unde este probabilitatea ca larvele să aleagă un plasture dat). Am extrapolat simularea noastră pentru densități larvare de 10, 25, 50, 100 și 200 larve pentru a construi o funcție robustă de agregare dependentă de densitate (vezi Fig. S2).
Am obținut apoi distribuția reziduală a datelor noastre empirice și modelul simulat dependent de densitate față de distribuția exactă aleatorie, calculată pur și simplu prin împărțirea densității larvele la numărul de opțiuni de patch-uri (adică. δ/ 6, unde δ = densitatea larvelor); Apoi am montat o regresie aleatorie de învățare a mașinilor forestiere folosind pachetul „randomForest” 56 pentru a obține un model care a prezis comportamentul reziduurilor. Regresia aleatorie a pădurilor a fost validată încrucișat folosind pachetul „rfUtilities” 57 (Eroare pătrată medie a modelului: 0,009; Validare încrucișată mediană RMSE: 0,036); Pentru a construi modelul, 80% din datele simulate au fost utilizate în faza de antrenament, în timp ce 20% au fost utilizate în faza de testare. Modelul a fost efectuat cu precizie în timpul fazei de testare (Eroare medie pătrată în setul de date de testare: 0,038).
Apoi, am folosit modelul de învățare automată pentru a prezice distribuția așteptată a reziduurilor în setul de date folosind funcția „predict” și am calculat indicele de agregare (AI) ca diferență între suma observată a reziduurilor și suma estimată a reziduurilor obținută cu algoritmul de regresie a învățării automate.
Modelul de învățare automată oferă predicții mai precise ale distribuției preconizate a reziduurilor decât modelul linear convențional. De exemplu, MSE (eroarea pătrată medie) a modelului de învățare automată din setul de date de testare a fost de 0,00404, în timp ce MSE estimat folosind modelul linear convențional a fost 0,0107, sugerând că modelul de învățare automată a fost
Experimentul 2: furajarea larvelor
Rezultate
Experimentul 1: Densitatea larvelor mari crește masa corpului larvelor
Am testat mai întâi influența densității larvelor asupra creșterii. Rezultatele noastre au arătat efecte pozitive foarte semnificative ale concentrației dietei și ale densității larvelor asupra masei corporale (Tabelul S1), deși nu a existat nicio interacțiune semnificativă între acești factori. Masa corporală a crescut constant cu densitatea larvelor în arena de hrănire și în mod constant în toate dietele (Fig. 1). Cu toate acestea, concentrația dietei a afectat și masa corpului larvelor, deoarece larvele provenite de la arene de hrănire cu diete diluate (adică concentrație de macronutrienți de 40% și 20%) au avut o masă corporală mai mică decât larvele provenite de la arene care conțin diete mai concentrate (Fig. 1).