Cadrul geometric pentru nutriție relevă interacțiunile dintre proteine și carbohidrați în timpul

ABSTRACT

INTRODUCERE

Nutriția este unul dintre cei mai importanți factori de mediu care determină atât creșterea, cât și dezvoltarea organismelor. Nutrienții alimentari nu sunt necesari doar pentru respirație și metabolism pentru a alimenta creșterea și dezvoltarea, ci și pentru a furniza elemente chimice esențiale utilizate pentru construcția țesuturilor și creșterea generală. Astfel, nutriția servește ca o condiție sine qua non atât pentru creștere, cât și pentru dezvoltare și modelează variația fenotipică, cum ar fi dimensiunea corpului (Chown și Nicolson, 2004; Simpson și Raubenheimer, 2011). În ciuda importanței sale centrale, rolurile anumitor componente nutriționale joacă în creșterea și dezvoltarea generală nu sunt bine caracterizate în multe organisme, iar interacțiunile neliniare dintre componentele dietetice specifice fac nutriția dificil de studiat (Raubenheimer și colab., 2009). Cadrul geometric pentru nutriție oferă o abordare standardizată pentru studierea efectelor nutriției și un cadru conceptual robust pentru explorarea efectelor complexității nutriționale asupra performanței și fitnessului (Behmer, 2009a, b; Harrison și colab., 2014; Raubenheimer și Simpson, 1994, 1999; Simpson și Raubenheimer, 1995, 2001, 2011). Acest cadru permite cercetătorilor capacitatea de a desface efectele macronutrienților majori, cum ar fi proteinele și carbohidrații, și surprinde în mod robust complexitatea efectelor nutriționale asupra creșterii.

La insectele holometabolice, nutriția larvelor joacă un rol critic în modelarea fenotipurilor adulte (Boggs, 2009; O'Brien și colab., 2002, 2005). Multe aspecte ale fenotipului adulților se fixează la metamorfoză (Boggs, 2009), ceea ce poate duce la varianță în morfometria adultului legată de performanță și reproducere (Chown și Gaston, 2010; Emlen și Allen, 2003; Shingleton și colab., 2009; Stern și Emlen, 1999). Poate că cele mai izbitoare exemple de plasticitate mediată nutrițional apar la himenopterele eusociale, care se dezvoltă în două sau mai multe caste fenotipice distincte, în funcție de diferențele în calitatea sau cantitatea proviziilor nutriționale în timpul dezvoltării juvenile (Hartfelder și colab., 2006; Hrassnigg și Crailsheim, 2005; Libbrecht și colab., 2013; Linksvayer și colab., 2011; Wheeler și colab., 2014). Astfel, himenopterii eusociali pot fi deosebit de sensibili la compoziția nutrițională a surselor alimentare larvare.

Tehnicile de creștere in vitro necesare pentru manipularea sistematică a dietelor larvare în A. mellifera s-au dovedit provocatoare și, prin urmare, nu au fost utilizate pe scară largă. Progresele recente în creșterea in vitro (Aupinel și colab., 2005; Crailsheim și colab., 2013; Kaftanoglu și colab., 2011; Linksvayer și colab., 2011) fac posibilă aplicarea cadrului geometric la nutriția larvelor albinelor. În acest studiu, folosim creșterea in vitro pentru a determina modul în care rapoartele proteine, carbohidrați și proteine × carbohidrați afectează supraviețuirea, rata de creștere și timpul de dezvoltare în timpul etapei larvare. Ambele proteine și carbohidrați sunt principalii macronutrienți ai dietei pentru albine (Haydak, 1970), afectează creșterea atunci când sunt manipulate separat (Asencot și Lensky, 1977; Brouwers și colab., 1987) și au fost în centrul altor studii care utilizează cadrul geometric din himenopterii adulți (Dussutour și Simpson, 2012; Paoli și colab., 2014; Pirk și colab., 2010). Am formulat nouă diete cu conținut diferit de proteine și carbohidrați folosind lăptișor de matcă comercial și zaharuri. Am crescut larve in vitro și am analizat supraviețuirea, rata de creștere și timpul de dezvoltare folosind regresii neliniare și peisaje de performanță. Am constatat că larvele supraviețuiesc și cresc într-o gamă largă de condiții nutriționale și au existat interacțiuni neașteptate între componentele dietei care au modificat ratele de creștere a larvelor, dar nu timpul de dezvoltare.

REZULTATE

Analiza conținutului de lăptișor de matcă și a conținutului de nutrienți ai dietelor artificiale

Conținutul de proteine din lăptișorul de matcă a fost de 12,35%. Materialul neproteic din jeleu a fost de 27% carbohidrați și 56% apă. Folosind aceste valori, am calculat conținutul relativ de proteine, carbohidrați și apă, precum și raportul dintre proteine și carbohidrați din diferitele noastre tratamente dietetice (Tabelul 1).

Conținutul de proteine, carbohidrați și apă calculat și raporturile proteine / carbohidrați pentru nouă diete artificiale și numărul asociat de persoane care au supraviețuit și au murit pentru fiecare tratament dietetic (n = 24 per grup)

Supraviețuirea la diferite tratamente dietetice

Conținutul de proteine, conținutul de carbohidrați și interacțiunea dintre conținutul de proteine și carbohidrați au avut efecte semnificative asupra supraviețuirii (Tabelul 2). Proteinele nu au avut un efect neliniar semnificativ asupra supraviețuirii, deoarece termenul pătratic a fost nesemnificativ în această analiză. Cu toate acestea, supraviețuirea a fost semnificativ afectată de conținutul de carbohidrați într-o manieră neliniară, deoarece termenul pătratic din modelul nostru a avut un efect semnificativ (Tabelul 2).

Efectele statistice ale componentelor nutriționale asupra supraviețuirii, ritmului de creștere și timpul de dezvoltare

Supraviețuirea a fost cea mai mare în general în tratamentul cu proteine medii pentru combinațiile de carbohidrați scăzut, mediu și ridicat (Fig. 1A). Când conținutul de proteine al dietei artificiale a crescut, supraviețuirea a scăzut cu aproximativ 60% în medie în combinațiile de carbohidrați scăzut, mediu și ridicat (Fig. 1A). Cu toate acestea, supraviețuirea a variat în ceea ce privește diferitele tratamente cu carbohidrați atunci când proteinele au fost reduse. În condiții de proteine scăzute, supraviețuirea a rămas ridicată în combinație cu tratamentul cu carbohidrați redus, dar a scăzut la 0 pe măsură ce conținutul de carbohidrați adăugat a crescut (Fig. 1A). Aceste tipare au fost susținute în continuare atunci când supraviețuirea a fost mapată pe un peisaj de performanță pentru concentrațiile de proteine și carbohidrați (Fig. 1B). Mortalitatea la concentrații ridicate de proteine a fost independentă de concentrația de carbohidrați (Fig. 1B).

Valori de creștere larvară și peisaje de performanță ca răspuns la diferite conținuturi de proteine și carbohidrați din alimente. Proporția indivizilor care au supraviețuit până la stadiul prepupal (A, B), rata medie de creștere GR (C, D) și timpul de dezvoltare TD (E, F) al larvelor A. mellifera crescute pe diferite tratamente de dietă artificială. Proteinele cu conținut scăzut de proteine (LP, cercuri), proteine medii (MP, pătrate) și proteine cu conținut ridicat (HP, diamante) sunt separate prin linii. Pentru fiecare nivel de tratament cu proteine sunt prezentate combinații cu conținut scăzut de carbohidrați (LC, alb), carbohidrați medii (MC, gri) și cu conținut ridicat de carbohidrați (HC, negru). Barele de erori reprezintă erori standard de proporții (A) sau erori standard ale mijloacelor (C, E) pentru fiecare tratament, în timp ce literele din panourile grafice indică diferențe semnificative post hoc între tratamente, consultați textul pentru descrieri ale testelor post hoc adecvate (P Vizualizați acest lucru masa: