BIOSINTEZA DE RĂZINĂ APĂRĂTOARE ÎN CONIFERE Revizuirea anuală a biologiei plantelor
Revizuirea anuală a fiziologiei plantelor și a biologiei moleculare a plantelor
Susan Trapp și Rodney Croteau
Abstract
▪ Abstract Gândacii din scoarța copacilor și agenții lor patogeni fungici vectorizați sunt agenții cei mai distructivi ai pădurilor de conifere din întreaga lume. Coniferele se apără împotriva atacului prin producția constitutivă și inductibilă de oleorezină, un amestec complex de mono-, sesqui- și diterpenoide care se acumulează la locul plăgii pentru a ucide invadatorii și pentru a spăla și a sigila rănirea. Deși este toxică pentru gândacul de coajă și pentru agentul patogen fungic, oleorezina joacă, de asemenea, un rol central în ecologia chimică a acestor insecte plictisitoare, de la selecția gazdei până la semnalizarea feromonelor și interacțiunile la nivel tritrofic. Se revizuiește biochimia terpenoidelor cu oleorezină, iar reglementarea producției acestei secreții neobișnuite de plante este descrisă în contextul dinamicii infestării cu gândac de coajă în ceea ce privește funcția componentelor terebentinei și colofoniului. Progresele recente în genetica moleculară a biosintezei terpenoide oferă dovezi pentru originile evolutive ale oleorezinei și permit luarea în considerare a strategiilor de inginerie genetică pentru a îmbunătăți apărarea coniferelor ca o componentă a biotehnologiei moderne forestiere.
Cuvinte cheie
figura 1 Structuri ale componentelor tipice din rășină.
Figura Locații
Figura Locații
Figura 3 Biosinteza feromonilor. Sunt prezentate structurile feromonilor de insecte selectați și precursorii lor corespunzători de olefină monoterpenică. Transformările apar de obicei în intestinul posterior al gândacului și au fost atribuite microorganismelor asociate. În funcție de specie, feromonii pot semnala agregarea sau dispersarea și pot atrage, de asemenea, prădători de gandaci și parazitoizi (adaptat de la Gijzen și colab; 8).
Figura Locații
Figura 4 Compartimentarea intracelulară a căilor independente de mevalonat și mevalonat pentru producerea izopentenil difosfatului (IPP), dimetilalil difosfatului (DMAPP) și terpenoizilor asociați la plantele superioare. Rezerva citosolică de IPP, care servește ca un precursor al farnesil difosfatului (FPP) și, în cele din urmă, sesquiterpenelor și triterpenelor, este derivată din acidul mevalonic. Bazinul plastidial de IPP este derivat din intermediari glicolitici piruvat și gliceraldehidă-3-fosfat și oferă precursorul difanfatului de geranil (GPP) și al difanfatului de geranilgeranil (GGPP) și, în cele din urmă, monoterpenelor, diterpenelor și tetraterpenelor. Reacțiile comune ambelor căi sunt închise de ambele cutii, deși preniltransferazele separate sunt responsabile pentru catalizarea acestor reacții în fiecare compartiment.
Figura Locații
Figura 5 Mecanismul reacției monoterpene sintazice. Formarea mircenului, (-) - (4) -limonen, (-) - α-pinen și (-) - β-pinen din precursorul de geranil difosfat sunt prezentate, ilustrând etapa inițială de izomerizare, care este necesară pentru a depăși impedimentul geometric pentru ciclizarea directă a precursorului de geranil. Pot apărea, de asemenea, adăugiri interne ulterioare în cationul α-terpinil, migrații de metil și schimbări de hidrură, cu rezultatul final în funcție de substratul specific și conformațiile de pliere intermediare permise de sintaza particulară.