Un test de modele alternative pentru raporturi crescute de izotopi de azot tisular în timpul postului

REZUMAT

INTRODUCERE

Strategiile ecologice și fiziologice prin care animalele fac față stresului adaptiv sau stresului de foame sunt subiecte de interes permanent pentru ecologia fiziologică (Mrosovsky și Sherry, 1980; Castellini și Rea, 1992; McCue, 2010). Unele animale, inclusiv mamifere hibernante, migranți la distanță lungă și păsări care incubează ouă în mod continuu, suferă un post prelungit ca parte a ciclului lor anual. Aceste animale anticipează postul prin construirea unor depozite mari de grăsimi pentru a susține costurile metabolice, dar pot, de asemenea, să catabolizeze cantități semnificative de masă slabă în timpul postului (Hobson și colab., 1993; Buck și Barnes, 1999). Alte animale expuse la scăderi neprevăzute ale disponibilității alimentelor pot avea stocuri insuficiente de grăsimi și se bazează pe catabolismul masei slabe pentru energie într-o măsură și mai mare. Pierderea masei slabe în timpul postului sau a foamei poate afecta supraviețuirea sau succesul reproductiv ulterior al animalelor, dar importanța și consecințele utilizării țesutului slab sunt dificil de investigat fără capturi și analize repetate ale stării corpului.

alternative

O creștere a raportului izotop stabil azotat (± 15 N) al țesuturilor poate servi ca indicator al pierderii de masă slabă în timpul lipsei de nutrienți. Aici ne concentrăm asupra postului și, având în vedere că răspunsurile fiziologice la postul anticipat și la foamea neprevăzută sunt similare, folosim termenul de post pentru a cuprinde aceste și alte forme de privare de nutrienți, inclusiv deficiența de proteine. Mai multe studii au arătat creșteri ale valorilor δ 15 N în țesuturi în timpul postului sau al stresului nutrițional (Hobson și colab., 1993; Scrimgeour și colab., 1995; Fuller și colab., 2005; Boag și colab., 2006; Alamaru și colab. al., 2009). Cu toate acestea, un număr tot mai mare de studii nu au reușit să observe o creștere (Castillo și Hatch, 2007; Kempster și colab., 2007; McCue și Pollock, 2008; McFarlane Tranquilla și colab., 2010; Mayor și colab., 2011) sau l-a detectat numai în țesuturi specifice (Doucett și colab., 1999; Gloutney și colab., 1999; Cherel și colab., 2005; Guelinckx și colab., 2007). Concilierea acestor rezultate aparent contradictorii va necesita o înțelegere mai completă a mecanismelor care stau la baza modificărilor valorilor δ 15 N la animalele de post (Gannes și colab., 1997; Martínez del Rio și colab., 2009).

Catabolismul și anabolismul proteinelor sunt considerate, în general, echilibrate în timpul transformării proteinelor în stări de echilibru la hrănirea animalelor (Waterlow, 2006). Cu toate acestea, în timpul postului, catabolismul și anabolismul se dezechilibrează într-o măsură care diferă între țesuturi. La nivelul mușchilor, de exemplu, catabolismul depășește cu mult anabolismul în timpul postului, iar sinteza proteinelor încetează efectiv (Cherel și colab., 1991; Waterlow, 2006). În schimb, sinteza proteinelor în ficat continuă la niveluri sub nivelul normal sau crește odată cu catabolismul, impunând o cerere de aminoacizi (Garlick și colab., 1975; Cherel și colab., 1991; Waterlow, 2006). Aceste diferențe în rotația proteinelor în mușchi și ficat în timpul postului conduc la diferite predicții ale modificării izotopice de către modelele catabolice și anabolice în aceste țesuturi. Mai exact, dacă catabolismul este mecanismul apropiat pentru creșterea valorilor δ 15 N în țesut în timpul postului, ne-am aștepta să vedem valori crescute de δ 15 N atât în ​​mușchi, cât și în ficat, care au fost proporționale cu pierderea de masă slabă. În schimb, dacă anabolismul este mecanismul pentru creșterea valorilor de δ 15 N în țesut în timpul postului, ne-am aștepta să o vedem numai în ficat.

Veverițele solare arctice (Urocitellus parryii, Richardson 1825) prezintă un model util de post natural pentru a distinge între modelele anabolice și catabolice. Aceste mamifere mici (

800 g) hibernează timp de 7-8 luni în fiecare an fără să mănânce sau să bea, dar deseori excretă azot ca uree în timpul excitării periodice de la corp la temperatura corporală ridicată. Veverițele solare arctice libere pierd o fracțiune semnificativă din masa slabă atunci când hibernează la temperaturi ambientale scăzute (Buck și Barnes, 1999). Deși veverițele solare arctice tolerează cu ușurință temperaturile corpului sub 0 ° C în timpul corpului în condiții naturale (Buck și colab., 2008), ele trebuie să mărească metabolismul pentru a preveni înghețarea pe măsură ce temperaturile ambientale scad în continuare (Buck și Barnes, 2000). Termogeneza la temperaturi ambiante sub zero pare să se bazeze pe o schimbare a combustibililor metabolici de la strict grăsime la utilizarea crescută a glucidelor generate de gluconeogeneză, ale căror substraturi sunt considerate a fi derivate în parte din descompunerea proteinelor (Buck și Barnes, 2000). Variabilitatea pierderii de masă slabă în condițiile în care veverițele solare arctice sunt expuse în mod natural și periodic generează o gamă de catabolism care ar trebui să fie suficientă pentru a face diferența între modelele catabolice și cele anabolice.

Am evaluat validitatea modelelor anabolice și catabolice comparând predicțiile lor diferite ale modificării valorilor δ 15 N în ficat și mușchi cu modificările măsurate la veverițele solare arctice hibernante. Pentru a genera variabilitate în pierderea de masă slabă, am expus veverițele la două tratamente de temperatură care au indus rate metabolice diferențiale și consumul de combustibil pentru diferite durate de hibernare (Buck și Barnes, 2000). Apoi am colectat probe de ficat, mușchi, urină, plasmă și alte țesuturi. Am folosit modelele modificării δ 15 N odată cu creșterea pierderii de masă slabă în mușchi și ficat pentru a distinge dacă procesele catabolice sau anabolice sunt responsabile de modificarea izotopică a țesutului în timpul postului. Pe baza acestor rezultate, am folosit modelul susținut pentru a interpreta modificările valorilor δ 15 N în alte țesuturi de interes în timpul hibernării (inimă, intestin subțire și țesut adipos brun).