Structurile și caracteristicile carbohidraților din dietele hrănite la porci o revizuire SpringerLink
Abstract
Introducere
Glucidele, care sunt formate din carbon, hidrogen și oxigen, sunt compuși organici care servesc drept sursă de energie pentru animale și oameni [1]. Principala monozaharidă este glucoza, care este utilizată ca sursă de energie de către animale. Glucoza poate fi derivată din amidon și zaharuri din dietă, din glicogen care este stocat în organism sau sintetizat din scheletul de carbon al aminoacizilor, lactatului, glicerinei sau propionatului prin gluconeogeneză [2]. Creierul folosește preferențial glucoza ca sursă principală de energie, iar glucoza este sursa de energie necesară pentru celulele roșii din sânge și alte celule cu puține sau deloc mitocondrii [3].
Soarta carbohidraților ingerați la un animal este determinată de compoziția monomerică a carbohidraților, de tipurile de legături dintre monomeri și de gradul de polimerizare (DP) [1]. Carbohidrații digerabili includ monozaharide, dizaharide, amidon și glicogen. Doar monozaharidele pot fi absorbite din intestinul subțire, dar legăturile glicozidice din dizaharide, amidon și glicogen pot fi hidrolizate de enzimele endogene din intestinul subțire, rezultând eliberarea monozaharidelor lor constitutive. Cu toate acestea, aceste enzime prezintă o specificitate ridicată față de unitățile lor de zahăr țintă, ceea ce are ca rezultat doar un număr limitat de carbohidrați în furaje care poate fi digerat de animal [2]. Carbohidrații nedigestibili care ajung în intestinul gros pot fi digerați de enzimele microbiene, deoarece microorganismele intestinale secretă hidrolaze glicozidice și liza polizaharide pe care oamenii și porcii nu le exprimă [4].
Obiectivul acestei contribuții este de a revizui structura și compoziția chimică a carbohidraților digerabili și a componentelor fibrelor din ingredientele obișnuite din furaje utilizate în dietele porcine. Se evidențiază compoziția chimică a monozaharidelor și compoziția monozaharidică a fibrelor dietetice din cerealele, coprodusele din cereale, semințele oleaginoase și semințele oleaginoase și din culturile de leguminoase. Este în afara scopului acestei revizuiri să discute despre caracteristicile fizice ale fibrelor sau despre efectele fibrelor asupra digestibilității nutrienților, fermentabilității, sănătății intestinale și asupra activității microbiene intestinale, deși se recunoaște că aceste subiecte contribuie, de asemenea, la valoarea nutrițională generală a fibrelor dietetice.
Definiția carbohydrates
Monozaharide
Cele mai frecvente monozaharide sunt aldohexozele 6-C, care includ aldohexozele d -glucoză și sunt de obicei prezente în structurile lor de inele numite piranoză, mai degrabă decât în structuri cu lanț deschis (Fig. 1) [11]. În oligo- și polizaharide, aldopentozele pot apărea ca o structură inelară 5-C cunoscută sub numele de inel furanoză [11]. d -Glucoza, având în vedere toate formele sale combinate, este cea mai abundentă monozaharidă care apare în mod natural în natură [13]. Cetoza cea mai abundentă este d-arabino-hexuloză, cunoscută mai frecvent prin denumirea sa trivială, d -fructoză [2]. Cele trei trioze includ cetoză dihidroxiacetonă și ambele forme enantiomerice de gliceraldehidă [14]. Eritroza și treoza sunt exemple de tetroze, iar pentozele includ riboză, arabinoză, xiloză și apioză [2].
Structura chimică a monozaharidelor care sunt în mod obișnuit asociate cu carbohidrați digerabili și fibre. Adaptat de la Albersheim și colab. [40]
Zaharurile, cum ar fi glucoza, galactoza, manoza și fructoza, care au structuri diferite, dar au aceeași formulă chimică, C6H12O6, se numesc izomeri [3]. Zaharurile care diferă în configurație în jurul unui singur atom de carbon se numesc epimeri, cum ar fi d -glucoza si d -manoză, care variază în structurile lor în jurul C-2 [2]. O pereche de enantiomeri este un tip special de izomerism în care cei doi membri ai perechii sunt imagini în oglindă și sunt desemnați ca fiind în d - sau ʟ- structură (adică., d -glucoza sau ʟ-glucoză), în funcție de poziția grupului –OH legat de carbonul asimetric cel mai îndepărtat de gruparea carbonil [3].
Alte tipuri de monozaharide includ alditoli sau polioli, care sunt aldozele sau cetozele care au avut grupările carbonil reduse la alcool [13]. Un exemplu de alditol natural în plante și alte organisme este d -glucitol, cunoscut sub numele de sorbitol, care este produsul reducerii d -glucoză [13]. Absorbția și metabolismul poliolilor variază între tipuri, dar majoritatea sunt fermentate în intestinul gros [15].
Zaharului deoxi îi lipsește una sau mai multe grupări hidroxil atașate la atomii lor de carbon, cum ar fi 6-deoxi-ʟ-manoză (ʟ-ramnoză), care este frecvent asociată cu pectina, 2-deoxi- d -riboză, componenta zahărului ADN și 6-deoxi-ʟ-galactoză (ʟ-fucoză), o componentă a glicoproteinelor și glicolipidelor din pereții celulari și celulele mamiferelor [13, 14, 16].
Acizii uronici sunt acizi de zahăr în care gruparea terminală -CH2OH suferă oxidare pentru a produce un acid carboxilic [14]. Acizii uronici care contribuie la fibra dietetică includ constituenții polizaharidelor nedigestibile ale plantelor și algelor, cum ar fi d -acid glucuronic, d -acid galacturonic, d -acid manuronic și ʟ-acizi guluronici [2]. Zaharul din forma activată a acidului glucuronic este utilizat în sinteza glicozaminoglicanilor la mamifere și ʟ-acidul iduronic este sintetizat din d -acid glucuronic după ce a fost încorporat în lanțul de carbohidrați [3].
Dizaharide
Structura chimică a di- și oligozaharidelor. Adaptat din Bach Knudsen și colab. [1]
Maltoza, lactoza și zaharoza sunt hidrolizate în unitățile lor constitutive de monozaharide de către enzimele maltoză, lactază și respectiv zaharază [17]. Complexele α-glucozidaze maltază-glucoamilază și zaharază-izomaltază care sunt prezente în marginea periei intestinului subțire scindează legăturile glicozidice din maltoză și respectiv zaharoză, cea mai mare parte a activității maltazei provenind din complexul zaharază-izomaltază [2, 13, 17]. Monozaharidele care rezultă din digestia acestor dizaharide sunt ușor absorbite în intestinul subțire [18]. Lactaza, o β-galactozidază, este exprimată și de mamiferele tinere care digeră lactoza în monozaharidele sale constitutive care sunt ulterior absorbite în intestinul subțire [1, 13].
Alte dizaharide care sunt prezente în natură includ trehaloza, celobioză și gentiobioză [17]. Trehaloza este o dizaharidă nereducătoare formată din două α- d -unități glucopiranozil legate între ele printr-o legătură α- (1,1) glicozidică [2]. Trehaloza se găsește în cantități mici în ciuperci, drojdii, miere, anumite alge marine și nevertebrate precum insecte, creveți și homari [13]. Trehaloza este digerată de enzima α-glucozidază trehalază, care se exprimă în intestinul subțire al oamenilor și al majorității animalelor [2]. Două molecule de glucoză sunt legate între ele prin legături glicozidice β- (1,4) și β- (1,6) pentru a forma celobioză și respectiv gentiobioză, iar aceste dizaharide pot fi utilizate numai după fermentarea microbiană, deoarece porcii nu au enzimele capabile de digerare a acestor legături [17]. Celobioza este un produs al degradării celulozei, în timp ce se crede că gentiobiosa joacă un rol în inițierea maturării fructelor de roșii [19].