Rezistența gazdei și toleranța viermilor intestinali paraziți depind de disponibilitatea resurselor
Sarah A. Knutie
1 Departamentul de Biologie Integrativă, Universitatea din Florida de Sud, Tampa, FL, SUA
Christina L. Wilkinson
1 Departamentul de Biologie Integrativă, Universitatea din Florida de Sud, Tampa, FL, SUA
Qiu Chang Wu
2 Departamentul de Biologie Moleculară, Colegiul Colorado, Colorado Springs, CO, SUA
C. Nicole Ortega
1 Departamentul de Biologie Integrativă, Universitatea din Florida de Sud, Tampa, FL, SUA
Jason R. Rohr
1 Departamentul de Biologie Integrativă, Universitatea din Florida de Sud, Tampa, FL, SUA
Abstract
Introducere
Gazdele pot reduce daunele paraziților prin scăderea capacității parazite (rezistența) sau reducerea prejudiciului cauzat de o infecție (virulență) fără a afecta negativ capacitatea parazită (toleranța) (Miller și colab. 2006; Råberg și colab. 2007; Citește și colab. 2008; Medzhitov și colab. 2012; Sears și colab. 2013). Studiile ecologice au constatat că rezistența și toleranța gazdei pot acționa împreună sau singure ca răspuns la parazitism (Sternberg și colab. 2012; Sorci 2013; Sears și colab. 2015; Knutie și colab. 2016), sugerând că relația dintre aceste două apărări poate fi dependent de context. Contextul în care gazdele favorizează una sau ambele apărări ar putea depinde de factori de mediu, precum disponibilitatea resurselor (McKenzie și Townsend 2007; Johnson și colab. 2010; Becker și colab. 2015). De exemplu, disponibilitatea redusă a resurselor poate duce la mai puțină hrană pentru parazit (Kyriazakis și colab. 1998), dar și la o stare de sănătate generală slabă pentru gazdă, care ar putea modifica mecanismele fiziologice și comportamentale legate de apărarea gazdei împotriva paraziților (Cotter și colab. 2011).
Mecanismele de rezistență, cum ar fi răspunsurile imune, necesită investiții energetice de către gazdă (Citește și colab. 2008; Rohr și colab. 2010) și, prin urmare, sunt dependente de resurse. De exemplu, gazdele pe o dietă suplimentată pot fi mai rezistente la paraziții lor decât gazdele pe o dietă nesuplimentată (Cornet et al. 2014), probabil pentru că au mai multă energie pentru a investi în mecanisme de rezistență. Studiile s-au concentrat asupra interacțiunilor dintre starea nutrițională și rezistența imunologică, deoarece funcția imunitară poate fi dependentă de condiție (revizuită de Sheldon și Verhulst 1996; Lochmiller și Deerenberg 2000); aceste studii demonstrează că răspunsurile imune pot fi costisitoare din punct de vedere energetic și numai gazdele în stare bună pot fi fiziologic capabile să investească pe scară largă în aceste mijloace de apărare (Svensson și colab. 1998). Cu toate acestea, mecanismele de rezistență, cum ar fi inflamația, pot avea un cost, deoarece pot provoca daune colaterale gazdelor (Sears și colab. 2011; Cornet și colab. 2014).
Efectul disponibilității resurselor asupra rezistenței gazdei animale și toleranței paraziților ar putea depinde, de asemenea, dacă paraziții se hrănesc cu resursele consumate de gazdă sau dacă parazitul se hrănește cu țesut gazdă. Pentru multe specii gazdă de vertebrate, disponibilitatea mai mare de alimente scade abundența paraziților care consumă țesut gazdă (Cressler și colab. 2014), ceea ce sugerează că aceste gazde investesc resurse suplimentare pentru a rezista paraziților lor și deteriorării țesuturilor asociate. În contrast, disponibilitatea crescută a hranei pentru alte gazde animale, cum ar fi Daphnia, favorizează o toleranță crescută a paraziților cu care împart hrana, probabil pentru că mai multă hrană atât pentru gazdă cât și pentru parazit reduce concurența (Vale și colab. 2011). Tipul de resursă pe care paraziții îl consumă și/sau dăunează poate depinde și de stadiul infecției. La rândul lor, gazdele ar putea investi în diferite strategii de apărare bazate pe stadiul infecției, care probabil se modifică odată cu disponibilitatea resurselor (Howick și Lazzaro 2014). Împreună, aceste studii sugerează că tipul de resursă exploatată de parazit, care depinde probabil de stadiul infecției, ar putea determina modul în care disponibilitatea resurselor influențează toleranța gazdei animale și rezistența parazitismului.
Scopul studiului nostru a fost de a determina efectul disponibilității resurselor alimentare asupra rezistenței gazdei și toleranței paraziților. Am studiat un nematod parazit Aplectana sp. care infectează broaștele cubaneze (Osteopilus septentrionalis) (Ortega și colab. 2015). Aplectana sp. are un ciclu de viață direct: larvele juvenile pătrund în pielea broaștei și apoi, în aproximativ trei săptămâni, se stabilesc, se maturizează și se reproduc în tractul gastro-intestinal (GI). Ouăle și larvele de vierme (sunt ovovivipare) sunt defecate de broaște și, după aproximativ o săptămână de dezvoltare, tinerii pot infecta următoarea gazdă. Avantajele acestui sistem pentru abordarea rolului resurselor asupra infecției și bolilor sunt multiple. În primul rând, ciclurile de viață directe fac manipulările experimentale ale paraziților din gazdă mai simple decât paraziții cu cicluri de viață complexe (indirecte). În al doilea rând, stadiul de viață liberă a acestui parazit nu are acces la alimentele consumate de gazdă atunci când încearcă să pătrundă în pielea gazdei, dar are acces după intrarea în tractul GI al unei gazde; acest lucru ne permite să evaluăm modul în care resursele gazdei afectează rezistența și toleranța gazdei, independent de efectele resurselor alimentare asupra infecției.
Predicții pentru efectul disponibilității resurselor asupra relației dintre sănătatea gazdei și abundența paraziților. a) Când numai gazdele au acces la resurse alimentare, gazdele cu resurse mari (linie continuă) vor avea mai puțini paraziți decât gazdele cu resurse mici (linie punctată). b) Odată ce infecția s-a stabilit, gazdele cu resurse mari vor fi mai tolerante la efectele paraziților în comparație cu gazdele cu resurse reduse (Figura modificată din Råberg și colab. 2007).
Materiale și metode
Mormolocurile cubaneze de broască de copac au fost colectate din grădinile botanice ale Universității din Florida de Sud (USF) și aduse în captivitate la facilitățile pentru animale ale USF. Lăstarii au fost menținuți în apa iazului până când au ajuns la metamorfoză și apoi au fost așezați în cupe individuale (6 cm înălțime × 12 cm diametru) cu Sphagnum sp umed. mușchi. Toate broaștele juvenile au fost menținute în laborator (12h ciclu lumină-întuneric, 22 ° C) hrănite cu greieri (ad libitum) până au început experimentele, care au avut loc la aproximativ două luni după metamorfoză. Toate greierele au fost ușor și uniform prăfuite cu un vârf de multivitamine Rep-cal® și pulbere de calciu înainte de a fi date broaștelor.
La trei săptămâni după expunerea la viermi Aplectana, broaștele au fost eutanasiate și s-a recoltat o probă de sânge pentru testul imun mediat de anticorpi. Broaștele au fost, de asemenea, necropsiate pentru a număra numărul de viermi din tractul lor GI. Trei săptămâni este cantitatea estimată de timp pentru ca viermii să pătrundă în gazdă, apoi să stabilească și să înceapă să consume resurse din intestinul broaștelor, precum și atunci când detectăm un răspuns imun de vârf mediat de anticorpi la broaște (observația personală S. Knutie ).
Broaștele au fost cântărite până la cea mai apropiată miimi de gram (g) în ziua în care broaștele: 1) au început tratamentul dietetic, 2) au fost infectate și 3) au fost eutanasiate. Toleranța gazdei poate fi cuantificată ca normă de reacție între abundența parazitului și fitnessul gazdei (de exemplu, supraviețuirea), dar mulți paraziți au efecte sub-letale, mai degrabă decât letale, asupra gazdei lor. Prin urmare, în cazul în care efectul tratamentului asupra supraviețuirii nu este semnificativ, am cuantificat și toleranța gazdei ca normă de reacție între abundența paraziților și masa corpului gazdă. Masa corporală a animalelor adulte captive poate să nu fie echivalentă cu masa corporală a acelorași animale în sălbăticie; cu toate acestea, am folosit masa corporală ca metrică a sănătății gazdei, deoarece broaștele din experimentul nostru erau încă în creștere (2 = 18,03, df = 1, P 2 = 13,15, df = 1, P 2 = 4,91, df = 1, P = 0,03) comparativ cu broaștele cu o dietă cu resurse scăzute.