Nivelul proteinelor alimentare afectează colorația irizată la colibri Anna, Calypte anna
Melissa G. Meadows
1 Școală de Științe ale Vieții, Arizona State University, Tempe, AZ 85287-4501, SUA
Thomas E. Roudybush
2 Roudybush, Inc., 340 Hanson Way, Woodland, CA 95776, SUA
Kevin J. McGraw
1 Școală de Științe ale Vieții, Arizona State University, Tempe, AZ 85287-4501, SUA
Date asociate
REZUMAT
INTRODUCERE
Alegerea prietenilor și interacțiunile agoniste sunt adesea mediate de semnale oneste de calitate, precum afișaje comportamentale, cântece sau părți colorate ale corpului (Andersson, 1994). Pentru a funcționa ca semnale oneste, aceste afișaje trebuie să aibă un anumit cost diferențial de producție sau întreținere, astfel încât numai persoanele de cea mai înaltă calitate să poată produce sau întreține cele mai elaborate afișaje (Zahavi, 1975; Kodric-Brown și Brown, 1984; Grafen, 1990; Getty, 2006).
Multe studii au examinat rolul colorării în semnalizarea onestă, dar majoritatea acestei lucrări s-au concentrat pe culorile pigmentare, care interacționează cu lumina la nivel molecular pentru a absorbi anumite lungimi de undă (Senar, 2006). Se știe mult mai puțin despre informațiile conținute în culorile structurale, care sunt produse de structuri optice la scară nanomedică care determină interferența constructivă a anumitor lungimi de undă ale luminii (Prum, 2006). Unele aranjamente nanostructurale par irizante, producând unele dintre cele mai orbitoare afișaje din natură, cum ar fi trenurile păunilor, elitrele asemănătoare bijuteriilor și peștii tetra neon, care par să strălucească. Culorile irizate se modifică în nuanță și intensitate cu unghiul de vizualizare, unghiul de lumină sau orientarea suprafeței colorate, iar caracteristicile lor de reflectanță sunt determinate de dimensiunea și dispunerea elementelor nanostructurale (Prum, 2006).
Culorile irizante îndeplinesc o varietate de funcții la animale și sunt prezente într-o mare varietate de taxe, dintre care mai multe folosesc culoarea irizată ca semnal sexual (revizuită în Doucet și Meadows, 2009). Mai multe studii corelaționale au examinat capacitatea culorilor irizate de a acționa ca semnale oneste ale stării (de exemplu Doucet, 2002; Doucet și Montgomery, 2003a; Doucet și Montgomery, 2003b; Costa și Macedo, 2005; Bitton și colab., 2008; Legagneux și colab. al., 2010; Rutowski și colab., 2010). În plus, studiile experimentale au legat în mod cauzal producerea irizării cu stresul nutritiv și termic în timpul dezvoltării fluturilor pieridici [Colias euritem (Kemp și Rutowski, 2007; Kemp și colab., 2006) și Eurema hecabe (Kemp, 2008)], de foame în păianjenul săritor Cosmophasis umbratica (Lim și Li, 2007) și la cantitatea de hrană în calopteryx maculata (Fitzstephens și Getty, 2000). La păsări, două studii experimentale au arătat că colorația irizată este afectată negativ de restricția alimentară la păsările cu cap brun [Molothrus ater (McGraw și colab., 2002)] și de infecția parazitară la curcanii sălbatici [Meleagris gallopavo [Hill și colab., 2005)]. Cu toate acestea, deși există multe studii cu privire la impactul componentelor dietetice asupra culorilor pe bază de pigmenți (revizuite în McGraw, 2006), niciun studiu până în prezent nu a examinat modul în care culorile irizate pot fi afectate de nutrienți specifici.
Există costuri și beneficii evidente asociate cu culorile pe bază de pigment [de ex. costisitor de obținut, nu poate fi produs de novo, crește sănătatea (McGraw, 2006)], dar s-a sugerat că producerea de nanostructuri optice distanțate, dimensionate și aliniate cu precizie poate fi, de asemenea, costisitoare din punct de vedere al materialelor și al energiei (revizuită în McGraw, 2008; Prum, 2006). Noile cercetări privind dezvoltarea barbulelor de pene irizante arată că organizarea finală a melanosomilor într-o matrice de keratină este rezultatul auto-asamblării entropice (Maia și colab., 2012). Cu toate acestea, dimensiunea și concentrația melanozomilor și concentrația moleculelor de keratină, precum și costurile asociate cu „stabilirea scenei” pentru auto-asamblare (de exemplu, pH celular, hormoni și disponibilitatea materialelor) reprezintă probabil costuri pentru producerea de culori irizate (Maia et. al., 2012).
În prezent nu știm nimic despre dependența de condiții a culorilor irizante produse parțial de melanozomii goi, care măresc dramatic reflexia afișajelor irizante. Nanostructurile cu film subțire, cum ar fi cele create de melanosomii goi, au fost presupuse a fi deosebit de sensibile la perturbații în timpul dezvoltării lor (Prum, 2006). În barbule irizante compuse din straturi de melanozomi umpluți cu aer alternând cu proteina keratină, variația la scară nanomatică a aranjamentului și a numărului de straturi are ca rezultat caracteristici reflectante variate. Creșterea grosimii melaninei și scăderea cantității de aer din interiorul melanosomilor, de exemplu, are ca rezultat, în general, o deplasare spre dreapta în valorile nuanței (Greenewalt și colab., 1960). În mod similar, variația grosimii structurilor afectează luminozitatea și croma (Prum, 2006). Deoarece lumina este reflectată la fiecare interfață keratină - melanină și melanină - aer, creșterea numărului de straturi optice crește luminozitatea și cromatica culorilor irizate (Dyck, 1987; Prum, 2006). Modificările foarte mici ale acestor parametri au efecte detectabile asupra culorii observate; astfel, orice perturbare sau lipsă de materiale în timpul dezvoltării penelor ar trebui să aibă un impact asupra colorării irizate.
Disponibilitatea scăzută de proteine poate constrânge structura penelor pe care o pasăre le poate produce și poate limita grosimea sau numărul straturilor de proteine de keratină din penele irizate. De asemenea, poate afecta grosimea sau numărul melanozomilor, deoarece producția de melanină necesită aminoacid tirozină ca precursor (Fox, 1976). Concentrația de keratină și dimensiunea și concentrația melanozomilor ar putea afecta ambele asamblarea nanostructurilor irizate în barbule de pene (Maia și colab., 2012). Tirozina poate fi obținută prin intermediul proteinelor din dietă sau poate fi sintetizată din fenilalanină, care este un aminoacid esențial care trebuie derivat din proteinele dietetice. Deoarece nanostructurile optice care produc culori structurale la păsări sunt realizate din proteine sau aminoacizi specifici, am emis ipoteza că disponibilitatea proteinelor ar putea afecta capacitatea de a produce o colorație irizantă strălucitoare la păsări. În acest studiu, am manipulat în mod experimental nivelurile de proteine dietetice în timpul mutei și am examinat efectele acestei manipulări asupra colorării irizate a colibriilor masculi Anna, Calypte anna (Lecția 1829).
Deoarece colibri sunt ambii strălucitori iridați și au o dietă care este limitată în mod natural în proteine, acest taxon este ideal pentru testarea ipotezei că culoarea irizată este indicativă a nivelului de proteine din dietă. Colibriii se hrănesc în principal cu nectar de flori, care conține doar urme de proteine (Brice și colab., 1989; Gottsberger și colab., 1984). Acestea completează această dietă într-un grad limitat cu insecte mici, care sunt singura lor sursă semnificativă de proteine (Remson și colab., 1986). Aceste insecte sunt de obicei capturate în timp ce plutesc, timp în care colibri au cel mai mare metabolism specific de masă al oricărei vertebrate (Suarez, 1992). Deci, colibri sunt în general considerate ca fiind proteine limitate, iar proteinele sunt costisitoare de obținut. Colibrii Anna au pene de coroană și bărbie magenta irizante pe care le ridică atât în timpul concurenței, cât și al curții (Stiles, 1982). Afișajele acestor ornamente magenta sunt de obicei orientate spre soare, în special în timpul afișărilor de scufundări, ceea ce servește la maximizarea reflexiei către observator (Hamilton, 1965). Pe lângă faptul că sunt afișate în mod vizibil în timpul curtei, aceste pene ornamentale sunt crescute anual în octombrie - decembrie direct înainte de sezonul de reproducere și au potențialul de a fi indicativ al stării chiar înainte de reproducere (Williamson, 1956).