Cum mediază siliciu absorbția și pierderea apei din plante sub deficit de apă
Daoqian Chen
1 Laborator cheie de stat pentru eroziunea solului și cultivarea terenurilor uscate pe platoul Loess, Institutul de conservare a solului și a apei, Universitatea A&F Northwest, Yangling, China
2 Colegiul de Științe ale Culturilor, Universitatea de Agricultură și Silvicultură Fujian, Fuzhou, China
Shiwen Wang
1 Laborator cheie de stat pentru eroziunea solului și cultivarea terenurilor uscate pe platoul Loess, Institutul de conservare a solului și a apei, Universitatea A&F Northwest, Yangling, China
3 Institutul pentru conservarea solului și a apei, Academia Chineză de Științe și Ministerul Resurselor de Apă, Yangling, China
Lina Yin
1 Laborator cheie de stat pentru eroziunea solului și cultivarea terenurilor uscate pe platoul Loess, Institutul de conservare a solului și a apei, Universitatea A&F Northwest, Yangling, China
3 Institutul pentru conservarea solului și a apei, Academia Chineză de Științe și Ministerul Resurselor de Apă, Yangling, China
Xiping Deng
1 Laborator cheie de stat pentru eroziunea solului și cultivarea terenurilor uscate pe platoul Loess, Institutul de conservare a solului și a apei, Universitatea A&F Northwest, Yangling, China
3 Institutul pentru conservarea solului și a apei, Academia Chineză de Științe și Ministerul Resurselor de Apă, Yangling, China
Abstract
Introducere
Siliciul (Si) este al doilea cel mai abundent element din sol. Plantele preiau în general Si sub formă de acid monosilicic solubil H4SiO4, care variază în mod normal de la 0,1 la 0,6 mM în soluția solului (Ma și Yamaji, 2006). Toate plantele terestre conțin Si în țesuturile lor, deși conținutul de Si variază considerabil între specii, variind de la 0,1 la 10% Si pe o bază de greutate uscată (Ma și Yamaji, 2006; Cornelis și colab., 2010; Sahebi și colab., 2015 ). Si nu a fost recunoscut ca un element esențial pentru creșterea plantelor, exercită efecte benefice pentru multe specii de plante, inclusiv monocotioane și dicoturi (Ma și Yamaji, 2015). Într-adevăr, Si pare să atenueze efectele dăunătoare ale diferitelor stresuri, inclusiv seceta, salinitatea, căldura, frigul, toxicitatea metalelor, dezechilibrul nutrienților, agenții patogeni ai plantelor și dăunătorii insectelor (Liang și colab., 2007; Guntzer și colab., 2012; Hernandez -Apaolaza, 2014; Zhang și colab., 2014; Meharg și Meharg, 2015; Vivancos și colab., 2015; Guo și colab., 2016; Reynolds și colab., 2016).
Deficiența de apă este una dintre constrângerile majore de mediu ale creșterii plantelor și ale productivității culturilor (Chaves și Oliveira, 2004; Verslues și colab., 2006). Deficitul de apă al plantelor poate rezulta din lipsa de apă din sol (secetă) sau dintr-un obstacol în calea absorbției apei (secetă fiziologică). Deficiența de apă a plantelor poate fi cauzată și de deficitul excesiv de presiune ridicată a vaporilor în atmosferă, care are ca rezultat rate mai mari de pierdere de apă prin transpirație decât ratele de transport al apei către frunze (Mahajan și Tuteja, 2005). În aceste cazuri, starea apei plantelor este perturbată, rezultând întreruperea proceselor metabolice importante și reducerea ratelor de creștere (Verslues și colab., 2006). Prin urmare, investigarea mecanismelor capacității plantelor de a tolera stresul apei poate duce la o înțelegere a modului de creștere a rezistenței la stres. Recent, îmbunătățirea rezistenței plantelor la secetă, osmotici și tensiuni de sare a fost observată pe scară largă după adăugarea de Si la mediul de creștere (Zhu și Gong, 2014; Rizwan și colab., 2015; Coskun și colab., 2016; Helaly și colab. al., 2017).
Mai multe aspecte diferite sunt implicate în rezistența plantelor îmbunătățite cu Si la secetă sau stres de sare, inclusiv menținerea echilibrului nutrienților, promovarea ritmului fotosintetic, creșterea capacității antioxidante și sechestrarea ionilor toxici (Ma, 2004; Liang și colab., 2007; Sacała, 2009; Zhu și Gong, 2014; Rizwan și colab., 2015). Mai mult, s-a demonstrat că diferiți compuși de Si, inclusiv Na2SiO3, K2SiO3 sau H2SiO3 de 1-2 mM, fie aplicați în sol, fie în soluția nutritivă, s-au dovedit a îmbunătăți starea apei plantelor care suferă de secetă sau stres de sare (Romero-Aranda și colab., 2006; Sacała, 2009; Liu și colab., 2014, 2015). În plus, s-a raportat că suplimentarea cu 1 mM H2SiO3 în soluția nutritivă poate atenua deficiența de K, care provoacă și deshidratarea țesuturilor (Chen și colab., 2016). O varietate de efecte benefice ale aplicării de Si ar putea fi atribuită atenuării stării problematice a apei în aceste studii prin scăderea ratei de transpirație, creșterea capacității de ajustare osmotică sau creșterea absorbției apei (Liang și colab., 2007; Sacała, 2009; Zhu și Gong, 2014; Rizwan și colab., 2015). În această revizuire, abordăm rezultatele recente care sunt relevante pentru efectul Si și evaluăm ce înseamnă pentru interpretarea modului în care Si îmbunătățește starea apei plantelor și permite menținerea echilibrului apei plantelor în condiții de deficit de apă.
Siliciul contribuie la atenuarea stării apei din plante în condiții de stres
O consecință obișnuită a mai multor stresuri abiotice este tulburarea stării apei plantelor. Stresele abiotice, cum ar fi seceta, salinitatea și înghețul au un impact comun asupra celulelor plantelor în scăderea disponibilității apei (Mahajan și Tuteja, 2005; Verslues și colab., 2006), cuantificate ca o scădere a potențialului apei din plante și a apei relative conținut. În schimb, menținerea unui conținut relativ ridicat de apă indică o stare mai bună a apei (Verslues și colab., 2006).
Sub stresul secetei, efectul benefic al Si asupra stării apei plantelor a fost examinat pe larg la diferite specii de plante, inclusiv sorg (Hattori și colab., 2007; Yin și colab., 2013; Ahmed și colab., 2014), grâu (Gong și Chen, 2012), porumb (Amin și colab., 2014), orez (Ming și colab., 2012), castravete (Ma și colab., 2004), Kentucky Bluegrass (Saud și colab., 2014), canola (Habibi, 2014), floarea-soarelui (Gunes și colab., 2008), năut (Gunes și colab., 2007), soia (Shen și colab., 2010), lucernă (Liu și Guo, 2013) și tomate (Shi și colab., 2016). Îmbunătățirile conținutului relativ de apă și/sau potențialului de apă prin aplicarea Si au avut loc atât în condiții de stres osmotic indus de polietilen glicol (Hattori și colab., 2007; Ming și colab., 2012), cât și în condiții de secetă în sol (Gong și colab., 2003; Amin și colab., 2014). În plus, s-a demonstrat că în frunzele grâului tratat cu Si, atât conținutul relativ de apă, cât și potențialul de apă au fost menținute într-o măsură mai mare comparativ cu cel fără tratament cu Si, sugerând că Si ar putea fi utilizat și pentru îmbunătățirea apei starea grâului în condiții de secetă în câmp (Gong și Chen, 2012).
Un studiu recent pe sorg a arătat că Si ar putea atenua deficiența de potasiu (K) îmbunătățind starea apei plantelor (Chen și colab., 2016). K este cel mai abundent cation din plante și joacă un rol cheie în procesele osmotice care contribuie la turgul celular, fotosinteza și transpirația (Wang și Wu, 2013). K este implicat în reglarea stării apei plantelor, iar deficiența severă de K determină deshidratarea țesuturilor (Kanai și colab., 2011). Mai mult, s-a raportat, de asemenea, că Si ar putea spori rezistența la stres la îngheț în soiul de grâu sensibil la îngheț prin atenuarea stresului cu deficit de apă cauzat de deshidratarea celulară indusă de îngheț (Liang și colab., 2008).