Petalele sunt stamine sau bractee sterile Originea și evoluția petalelor în nucleul eudicot

Abstract

fundal

Scopul acestei lucrări este de a discuta despre originile controversate ale petalelor din tepale sau stamine și despre legăturile dintre expresia morfologică a petalelor și genele de identitate a organelor florale din nucleul eudicot.

Domeniul de aplicare

Provoc opinia clasică larg răspândită conform căreia petalele sunt derivate morfologic din stamine din eudicotele de bază și sepalele din tepale sau bractee. Datele morfologice sugerează că petalele derivate din tepal au evoluat independent în principalele linii ale eudicotelor de bază (de exemplu, asteride, Santalales și rozide) din prototipuri asemănătoare berberidopsiei și că petalele staminodiale au apărut doar în câteva cazuri izolate în care petalele au fost anterior pierdut (Caryophyllales, Rosales). Corelația clară dintre schimbările continue ale morfologiei petalelor și un scenariu care indică numeroase duplicări care au avut loc la gene care controlează dezvoltarea organelor florale, nu poate fi înțeleasă pe deplin decât într-un context filogenetic. Expresia genei B joacă un rol fundamental în evoluția petalelor prin controlul petaloidiei, dar nu clarifică omologia petalelor.

Concluzii

O sinorganizare crescută a florii în eudicotele de bază, legată de stabilirea vârtejelor florale, restricționează expresia genei petaloidelor la cea de-a doua vârtej, reducând asemănările petalelor cu tepalii din care au fost inițial derivate. O mărime crescută a florilor legată de poliandria secundară sau policarpelly poate duce la o defalcare a expresiei genei restrânse și la o inversare a caracteristicilor ancestrale ale dezvoltării periantului. Se propune o ipoteză modificată de „limită glisantă” pentru eudicotele de bază pentru a explica schimbările petaloidelor periantului și evenimentul petalelor staminodiale. Modificările repetitive ale funcției în periantul eudicotelor de bază sunt legate de deplasările petaloidelor la vârful periantului exterior sau de pierderile verticilor de petală sau de sepală care pot fi compensate în mod secundar prin includerea bracteelor ​​în floare. Originea și evoluția petalelor pare a fi la fel de complexă pe o bază moleculară ca și din punct de vedere morfologic.

MORFOLOGIE ȘI GENE: DOUĂ ABORDĂRI CONTRASTANTE?

Originea și evoluția periantului au primit un interes crescut în ultimii ani din studiile genetice de dezvoltare evolutivă (de exemplu, Jack și colab., 1992; Albert și colab., 1998; Kramer și colab., 1998, 2003; Kramer și Irish, 1999, 2000; Theissen și colab., 2002; Lamb și irlandez, 2003; Kim și colab., 2004b; Zahn și colab., 2005). Datorită unei filogenii moleculare stabile a cladei eudicotului (de exemplu, Hoot și colab., 1999; Magallón și colab., 1999; Soltis și colab., 2000, 2003; Hilu și colab., 2003; Kim și colab., 2004a) a devenit posibilă testarea ipotezelor cu privire la evoluția structurilor florale în angiosperme într-un context filogenetic ferm (de exemplu, Zanis și colab., 2003; Ronse de Craene și colab., 2003, nepublicate; Endress și Matthews, 2006).

originea

Ilustrația relației filogenetice a cladelor majore ale eudicotelor, bazată pe APG (2003). (A) Reconstrucția diferențierii periantului în gradul eudicot bazal și Gunnerales, spre deosebire de petalele presupuse staminodiale ale eudicotelor de bază. (B) Reconstrucția omologiilor petalelor la eudiciți. Distribuția caracterelor a fost cartografiată pentru liniile principale ale eudicotelor de bază, indicând cazuri în care petalele au o origine staminodială sau derivată din bractă.

MODELE EVOLUȚIONARE PENTRU ORIGINA PETALELOR ÎN EUDICOTELE MIEZI

Filogenii moleculare recente au demonstrat în mod explicit că eudicotele de bază au fost derivate dintr-un grad cuprinzând eudicotele inferioare (de ex. Magallón și colab., 1999; Hilu și colab., 2003; Soltis și colab., 2003; Kim și colab., 2004a) . Un rezultat remarcabil al studiilor filogenetice moleculare este că Gunnerales cu două familii monogenerice Gunneraceae și Myrothamnaceae este grupul suror al eudicotelor rămase de bază și acest lucru are consecințe importante pentru înțelegerea evoluției petalelor. Există un decalaj morfologic floral important între eudicotele inferioare și cele de bază. Eudicotele inferioare sora imediat cu eudicotele de bază (de exemplu, Tetracentraceae, Myrothamnaceae, Didymelaceae, Buxaceae) și Gunnerales au flori mici dimerate, adesea polenizate de vânt, fără periant sau cu un periant care nu este clar diferențiat (Fig. 1 A; Endress, 1986; von Balthazar și Endress, 2002; von Balthazar și colab., 2003; Drinnan și colab., 2004; Wanntorp și Ronse De Craene, 2005; Ronse De Craene și Wanntorp, 2006). Majoritatea eudicotelor de bază, în schimb, împărtășesc flori pentameroase bine dezvoltate, polenizate cu insecte, cu o diferențiere a sepalelor și a petalelor (Fig. 1 A).

Tranziția morfologică dintre eudicotele inferioare și cele de bază pare a fi un eveniment brusc, care coincide cu radiația rapidă a liniei majore ale eudicotelor de bază și poate fi cauzată de diverse motive, inclusiv o rată ridicată de dispariție sau o radiație explozivă antică la baza nucleul eudicots (Soltis și colab., 2003; Ronse De Craene, 2004; Wanntorp și Ronse De Craene, 2005). Cu toate acestea, relațiile dintre principalele șase descendențe ale eudicotelor de bază (adică Berberidopsidales, Santalales, Caryophyllales, rozide, Saxifragales și asteride) rămân nerezolvate (Fig. 1; Magallón și colab., 1999; Soltis și colab., 2003; Judd și Olmstead, 2004). Există dovezi fosile limitate pentru a furniza forme de tranziție între eudicotele inferioare și cele de bază. Majoritatea eudicotelor inferioare nu sunt candidați buni pentru înțelegerea evoluției florale a nucleului eudicot. Gunnerales, grupul-soră al tuturor celorlalte eudicote de bază (Soltis și colab., 2003), sunt, de asemenea, dimeroși și prezintă o puternică tendință reductivă legată de polenizarea vântului; prin urmare, ele nu pot ajuta la explicarea evoluției florilor de bază eudicot (Wanntorp și Ronse De Craene, 2005; Ronse De Craene și Wanntorp, 2006).

Unul dintre scenariile filogenetice ale evoluției eudicotului nucleului bazal a plasat Berberidopsidales, un ordin mic cu două familii Berberidopsidaceae și Aextoxicaceae, ca una dintre descendențele eudicotului nucleu bazal, dar cu sprijin relativ slab (Soltis și colab., 2003; Judd și Olmstead, 2004; Kim și colab., 2004a). Berberidopsis are o construcție atipică de flori pentru eudicotele de bază, deoarece periantul este nediferențiat și spiralat, cu mai multe părți care se intersectează de la bracteele exterioare la petalele interioare (Ronse De Craene, 2004; Fig. 2 A, B). Celelalte genuri din Berberidopsidales, precum Streptothamnus și Aextoxicon, au un periant clar diferențiat. Acest lucru indică un eveniment potențial de transformare de la periantul nediferențiat la un periant biseriat, care poate funcționa ca un model pentru evoluția petalelor în eudicotele de bază.

(A, B) Etapele dezvoltării florale a Berberidopsis corallina (Berberidopsidaceae). (A) Etapa incipientă a inițierii periantului care arată două vârtejuri pentamerice de tepali care apar într-o secvență spirală. Săgeata indică către cel de-al șaselea tepal inițiat un al doilea „vârtej”. (B) Etapa ulterioară a dezvoltării florii la dezvoltarea ginecelui. Tepalele exterioare au fost îndepărtate. Numerele arată secvența celor 12 tepali; c, carpel; st, stamen. (C, D) Etapele dezvoltării florale a Cochlospermum vitifolium (Bixaceae - rozide). (C) Inflorescență tânără cu trei flori în diferite stadii de dezvoltare. Numerele arată secvența de inițiere a sepalelor pe flori individuale și pe prima petală (săgeata din floarea din față); br, bracteole. (D) Mugur mai vechi la inițierea carpelelor (sepale îndepărtate); c, carpel primordium. (E) Secțiune prin floarea tânără de Potentilla sp. (Rosaceae). Inițierea a trei primordii pe un primordiu comun; primordiul cel mai de sus se dezvoltă sub formă de petală, iar cel inferior ca stamine. S, sepal. (F) Primordium de flori tinere de Corbichonia decumbens (Lophiocarpaceae). Membrele exterioare ale unui androeciu centrifugal se dezvoltă în staminode petaloide (săgeată). St, stamen; c, carpel. Barele de scalare = 100 µm.