Evoluția sub restricție alimentară crește performanța reproductivă masculină fără costuri de supraviețuire
Felix Zajitschek
1 Școală de Științe Biologice, Universitatea Monash, Clayton, Victoria 3800, Australia
2 Departamentul de ecologie animală, Centrul de biologie evolutivă, Universitatea Uppsala, Uppsala 75236, Suedia
Susanne R. K. Zajitschek
3 Departamentul de biologie evolutivă, Centrul de biologie evolutivă, Universitatea Uppsala, Uppsala 75236, Suedia
4 Doñana Biological Station, Spanish Research Council CSIC, c/Americo Vespucio, s/n, Isla de la Cartuja, 41092 Sevilla, Spania
Cindy Canton
2 Departamentul de ecologie animală, Centrul de biologie evolutivă, Universitatea Uppsala, Uppsala 75236, Suedia
Grigorios Georgolopoulos
2 Departamentul de ecologie animală, Centrul de biologie evolutivă, Universitatea Uppsala, Uppsala 75236, Suedia
Urban Friberg
3 Departamentul de biologie evolutivă, Centrul de biologie evolutivă, Universitatea Uppsala, Uppsala 75236, Suedia
5 IFM Biology, AVIAN Behavioral, Genomics and Physiology Group, Linköping University, Linköping 58183, Suedia
Alexei A. Maklakov
2 Departamentul de ecologie animală, Centrul de biologie evolutivă, Universitatea Uppsala, Uppsala 75236, Suedia
Date asociate
Abstract
Restricția dietetică (DR), o reducere a aportului de nutrienți fără malnutriție, este cea mai reproductibilă modalitate de a extinde durata de viață într-o gamă largă de organisme din arborele vieții, totuși fundamentele evolutive ale efectului DR asupra duratei de viață sunt încă dezbătute pe scară largă. Teoria principală sugerează că acest efect este adaptiv și rezultă din realocarea resurselor de la reproducere la întreținere somatică, pentru a supraviețui perioadelor de foamete în natură. Cu toate acestea, un astfel de răspuns ar înceta să mai fie adaptiv atunci când DR este cronic și animalele sunt selectate pentru a aloca mai multe resurse reproducerii. Cu toate acestea, DR cronică poate crește, de asemenea, puterea selecției, rezultând în evoluția unor genotipuri mai robuste. Am evoluat muștele de fructe Drosophila melanogaster pe dietele „DR”, „standard” și „ridicate” pentru adulți în populații replicate cu generații care se suprapun. După aproximativ 25 de generații de evoluție experimentală, muștele masculine „DR” aveau o stare fizică mai bună decât bărbații din populațiile „standard” și „ridicate”. În mod surprinzător, această creștere a succesului reproductiv nu a avut un cost pentru supraviețuire. Rezultatele noastre sugerează că DR susținut selectează genotipuri masculine mai robuste, care sunt în general mai bune în conversia resurselor în energie, pe care le alocă în principal reproducerii.
1. Introducere
Restricția dietetică (DR) este până în prezent una dintre cele mai robuste intervenții care prelungesc durata de viață într-o gamă largă de organisme [1], în timp ce dietele în exces de nutrienți sunt asociate cu efecte negative [2]. În timp ce înțelegerea mecanismelor nutriționale [3] și moleculare [4] de extindere a duratei de viață sub DR a progresat imens în ultimii ani, baza evolutivă a efectului DR rămâne ambiguă [5] și au existat puține studii empirice care testează în mod explicit existența teorii. Cel mai adesea, o argumentare pentru o perioadă mai bună este implicată ca fiind cauza adaptativă pentru extinderea duratei de viață mediată de DR. Mai formal, acest lucru poate fi încadrat prin aplicarea teoriei Soma de unică folosință a îmbătrânirii [6]. Conform acestei teorii, efectul DR este un răspuns plastic adaptiv al organismelor, care optimizează condiția fizică a acestora prin realocarea resurselor lor de la reproducere la întreținere somatică și, prin urmare, la supraviețuire, atunci când resursele sunt rare [6].
Deoarece teoria realocării resurselor se bazează pe presupunerea că efectul DR este o adaptare, care permite supraviețuirea unei penurii temporare de alimente până când resursele devin din nou abundente, corolarul este că efectul DR va deveni inadaptativ dacă lipsa alimentelor este permanentă. În DR susținut, indivizii care produc mai mulți descendenți în astfel de condiții suboptime vor fi selectați mai degrabă decât indivizii care pot supraviețui mai mult. Prin urmare, evoluția în DR susținut este prevăzută să crească reproducerea și să reducă efectul DR, cu condiția să existe variații genetice permanente pentru acest răspuns plastic [7]. Pe de altă parte, evoluția în condiții de disponibilitate ridicată a resurselor nu ar trebui să se aleagă împotriva plasticității în DR pe termen scurt (observat ca efect clasic DR), cu excepția cazului în care pur și simplu purtarea genei responsabile de efectul DR este costisitoare (adică dacă există o costul plasticității [8]).
Cu toate acestea, scenariul de mai sus ignoră alte surse potențiale de selecție pe care o populație le poate experimenta în RD. Se sugerează adesea că stresul de mediu crește selecția (de exemplu [9], dar vezi [10]). Două studii recente efectuate pe diferiți taxoni ai nevertebratelor au arătat că evoluția sub stres de temperatură poate duce la evoluția corelată a creșterii fecundității, însoțită de o durată de viață crescută sau nealterată [11,12]. DR este o formă de factor de stres al mediului și, prin urmare, ar putea duce la o selecție mai puternică a calității genetice, comparativ cu atunci când nutriția este mai abundentă.
Mai mult, Adler și Bonduriansky [5] au propus recent o nouă teorie controversată, care susține că efectul DR poate fi un produs secundar neselectat al maximizării reproducerii în timpul foametei. Mai exact, această teorie sugerează că efectul DR este condus de un mecanism de reciclare a nutrienților extrem de conservat, autofagia, care maximizează utilizarea resurselor interne pentru reproducere în lipsa alimentelor și ca un produs secundar extinde durata de viață a organismelor în condiții de laborator protejate. Conform acestei ipoteze, evoluția sub DR susținută se va selecta pentru indivizii care sunt mai capabili să convertească cantități mici de energie disponibilă în reproducere, ducând astfel la evoluția reproducerii crescute în DR pe termen lung însoțită de evoluția unei durate de viață crescute.
2. Metode
(a) Proiectare experimentală
(i) Crearea și menținerea cuștilor populației cu evoluție experimentală
Evoluția experimentală s-a dovedit a fi una dintre cele mai valoroase metode experimentale pentru a studia evoluția în laborator [13]. Cu toate acestea, există și probleme potențiale asociate cu această abordare experimentală. Expunerea la un mediu nou, consangvinizarea și selecția pe termen lung pot contribui la obținerea unor compromisuri subiacente [14]. Deși evoluția experimentală prin definiție implică întotdeauna expunerea la un mediu nou, populațiile noastre experimentale au fost expuse unui protocol de cultivare apropiat de cel experimentat de populația noastră de bază, minimizând această problemă. Mărimea populațiilor noastre experimentale ar trebui să prevină în mod eficient problemele asociate cu consangvinizarea. Compensările dintre durata de viață și fecunditate ar fi trebuit să fie evidente în acest studiu de evoluție experimental relativ scurt, chiar dacă astfel de compromisuri pot dispărea pe termen lung. Vom putea evalua efectele raportate la populațiile selectate pe termen lung, deoarece liniile noastre sunt încă menținute.