Evoluția rezistenței la obezitate la o insectă

James Warbrick-Smith

* Departamentul de zoologie, Universitatea din Oxford, South Parks Road, Oxford OX1 3PS, Regatul Unit;

Spencer T. Behmer

Kwang Pum Lee

‡ Școala de Științe Biologice, clădirea Heydon - Laurence, A08, Universitatea din Sydney, Sydney NSW 2006, Australia; și

David Raubenheimer

§ Secția Școala de Științe Biologice, Ecologie, Evoluție și Comportament și Institutul Liggins, Universitatea din Auckland, Auckland, Private Bag 92019, Noua Zeelandă

Stephen J. Simpson

* Departamentul de zoologie, Universitatea din Oxford, South Parks Road, Oxford OX1 3PS, Regatul Unit;

‡ Școala de Științe Biologice, clădirea Heydon - Laurence, A08, Universitatea din Sydney, Sydney NSW 2006, Australia; și

Contribuțiile autorului: S.J.S., D.R., S.T.B. și J.W.-S. cercetare proiectată; J.W.-S., S.T.B. și K.P.L. cercetări efectuate; J.W.-S. și S.J.S. date analizate; și J.W.-S., S.J.S., S.T.B. și D.R. a scris ziarul.

Abstract

O problemă centrală, dar ne studiată, în ecologia evolutivă este modul în care animalele se adaptează la schimbările din mediul lor nutritiv pentru a echilibra costurile și beneficiile achiziției, alocării și stocării nutrienților (1-3). Acest lucru are o relevanță evidentă pentru oamenii moderni, dar se aplică mai general în cazul în care schimbările climatice, utilizarea terenului și biodiversitatea modifică mediul nutrițional al unui animal. De exemplu, modificările concentrației atmosferice de CO2 vor avea ca rezultat creșterea ratei de fotosinteză și, prin urmare, stocarea carbohidraților de către plante (4). Se știe că erbivorele insectelor posedă diverse răspunsuri adaptive pe termen scurt la variabilitatea spațială și temporală care este tipică plantelor (5, 6), inclusiv hrănirea compensatorie, selecția alimentelor complementare și modificările procesării nutrienților postestivi (1, 2). Cu toate acestea, rămâne întrebarea cu privire la modul în care populațiile se adaptează de-a lungul generațiilor în fața schimbărilor persistente în tiparele de disponibilitate a nutrienților și modul în care răspunsurile diferitelor etape ale vieții sunt coordonate.

Când se confruntă cu diete dezechilibrate nutrițional, hrănirea compensatorie pentru nutrienții limitativi are ca rezultat supraingestia altor nutrienți, așa cum se vede adesea când insectele sunt limitate la alimente cu conținut scăzut de proteine față de carbohidrați (P/C) (1). Multe animale, nu doar insecte, reglează foarte strâns aportul de proteine (7, 8) și, prin urmare, tind să ingereze excese substanțiale de energie atunci când se hrănesc cu alimente cu P/C scăzut. Deși insectele sunt capabile să disipeze o proporție a exceselor de energie ingerate prin termogeneza crescută (9, 10), excedentele suficient de mari pot avea ca rezultat creșterea stocării lipidelor și reducerea fitnessului (2, 11). Încă nu a fost stabilit dacă depozitarea grăsimilor este cauza directă a unei condiții fizice reduse sau un corelat al altor efecte nocive ale consumului excesiv de carbohidrați.

Prin urmare, s-ar putea prezice că, în medii persistente cu P/C, selecția va funcționa pentru a atenua costurile de depozitare a excesului de lipide. Există două trăsături care s-ar putea schimba ca răspuns la selecție: cantitățile de astfel de diete consumate și modul în care sunt prelucrate substanțele nutritive ingerate. Deoarece animalul trebuie să consume cantități adecvate de proteine și restricționarea aportului pentru a evita ingerarea exceselor de carbohidrați va presupune în mod inevitabil consumul de mai puține proteine, rezultă că un rezultat probabil al selecției în medii cu nivel scăzut de P/C ar fi fenotipurile care disipă excesul de carbohidrați, mai degrabă decât acumulați-l și păstrați-l ca grăsime. În schimb, mediile în care există o scurtare cronică a carbohidraților ar trebui să favorizeze modificările metabolismului care promovează stocarea energiei prin lipogeneză. Echilibrul dintre disipare și depozitare a fost mutat la rozătoarele obeze genetic (12), iar eșecul disipării, mai degrabă decât stocării, a energiei ca răspuns la dietele moderne bogate în energie a fost implicat ca un factor cauzal important în epidemia de obezitate umană ( 13).

Adaptarea la un mediu nutrițional în schimbare poate necesita coordonarea răspunsurilor fenotipice în diferite etape ale vieții. În cazul erbivorelor insectelor în care larvele sunt principalele etape de hrănire, nu numai că răspunsurile nutriționale larvare trebuie să se adapteze, dar alegerea locurilor de ouat de către femelele adulte poate fi necesară și schimbarea pentru a urmări răspunsurile nutriționale în evoluție ale larvelor, ducând la o corelație pozitivă între preferința femelelor de a depune ovopozite pe o anumită plantă și capacitatea larvelor de a se dezvolta pe acea plantă (14, 15). Până în prezent, dovezile unei astfel de relații pozitive sunt contradictorii, multe studii raportând doar corelații parțiale sau negative (16, 17).

În consecință, am efectuat două experimente de selecție cvasi-naturale separate, replicate de laborator, folosind molia diamantată, Plutella xylostella L., pentru a testa ipotezele că (i) pragul pentru depunerea grăsimii în larve este o țintă de selecție împotriva costurilor obezității și (ii) că preferințele de ouă ale femeilor se vor deplasa către dieta la care larvele s-au adaptat.

Rezultate

Schimbarea depunerii de lipide pe regimurile de dietă artificială.

Larvele au fost crescute timp de opt generații pe regimuri artificiale influențate fie de proteine, fie de carbohidrați [compoziția medie în procente din masa uscată de P/C de 45: 7 și respectiv 14:38]. După una, patru și opt generații de selecție, cohorte aleatorii de larve au fost îndepărtate din fiecare dintre liniile replicate, crescute pe o dietă „ancestrală” comună de P/C de 26:26 pentru primele trei stadii larvare și apoi plasate pentru stadionul lor final pe una din cele cinci diete de testare diferite în P/C (P/Cs de 12:40, 19:33, 30:22, 40:12 și 47: 5). Utilizarea carbohidraților a fost investigată prin trasarea conținutului de lipide pupale în funcție de cantitatea de carbohidrați ingerată pe parcursul stadionului larval final.

Parcele de utilizare a carbohidraților (18) pentru experimentul de selecție a dietei artificiale. Punctele reprezintă medii (± SE) pentru fiecare dintre cele cinci diete de test grupate pe cele trei linii replicate în cadrul fiecărui regim de selecție (n ≈ 20 pentru fiecare punct de date). (A - C) Dietele de testare sunt afișate de la stânga la dreapta după cum urmează, ca P/Cs: 47: 5, cercuri; 40:12, triunghiuri inversate; 30:22, pătrate; 19:33, diamante; și 12:40, triunghiuri. Simbolurile umplute și liniile punctate corespund regimului bogat în carbohidrați, în timp ce simbolurile deschise și liniile solide corespund regimului bogat în proteine. Rețineți că, în unele cazuri, barele de eroare sunt ascunse de punctele de date. Se afișează generațiile unu (A), patru (B) și opt (C). Pentru fiecare regim, regresiile pătratice au fost adaptate datelor. Rețineți cum, pe măsură ce experimentul a progresat, larvele bogate în carbohidrați au consumat mai mulți carbohidrați înainte de a începe să stabilească niveluri ridicate de lipide, în timp ce larvele bogate în proteine au început să stabilească niveluri ridicate de lipide la niveluri mai mici de consum de carbohidrați.

Schimbarea depunerii de lipide la mutanții nutriționali ai Arabidopsisului.

Un al doilea experiment a imitat designul primelor mutante de expresie a amidonului Arabidopsis thaliana, dar utilizate, în locul dietelor artificiale. Utilizarea plantelor care exprimă mutații în căile metabolice oferă un cadru ideal pentru combinarea realismului ecologic cu controlul asupra variabilelor predictive biochimice (19). Insectele au fost crescute timp de opt generații pe unul dintre cei doi mutanți Arabidopsis, diferind foarte mult în profilul lor P/C. Unul dintre mutanți, fosfoglucomutaza (pgm), este incapabil să sintetizeze amidonul (20). Celălalt, sex1, este defect în abilitatea sa de degradare și mobilizare a amidonului și, prin urmare, conține o abundență de carbohidrați (21). În ceea ce privește profilul macronutrienților, pgm are un P/C mai mare decât sexul 1 (raporturile reale au fost 1,5: 1 și 0,4: 1 pentru pgm și respectiv sex1).