Urechea umană - Fiziologia echilibrului funcției vestibulare Britannica
Sistemul vestibular este aparatul senzorial al urechii interne care ajută corpul să-și mențină echilibrul postural. Informațiile furnizate de sistemul vestibular sunt, de asemenea, esențiale pentru coordonarea poziției capului și a mișcării ochilor. Există două seturi de organe de capăt în urechea internă sau labirint: canalele semicirculare, care răspund la mișcări de rotație (accelerație unghiulară); și utricul și sacculul din vestibul, care răspund la schimbările în poziția capului în raport cu gravitația (accelerație liniară). Informațiile pe care aceste organe le furnizează au un caracter proprioceptiv, care se ocupă de evenimente din interiorul corpului, mai degrabă decât exteroceptive, care se ocupă de evenimente în afara corpului, ca în cazul răspunsurilor cohleei la sunet. Funcțional aceste organe sunt strâns legate de cerebel și de centrele reflexe ale măduvei spinării și ale trunchiului cerebral care guvernează mișcările ochilor, gâtului și membrelor.
Deși organele vestibulare și cohleea sunt derivate embriologic din aceeași formațiune, vezicula otică, asocierea lor în urechea internă pare a fi o chestiune mai mult de comoditate decât de necesitate. Atât din punct de vedere al dezvoltării, cât și din punct de vedere structural, rudenia organelor vestibulare cu sistemul de linie laterală al peștilor este ușor de văzut. Sistemul de linie laterală este alcătuit dintr-o serie de organe de simț mici situate în pielea capului și de-a lungul părților laterale ale corpului peștilor. Fiecare organ conține o cristă, celule de păr senzoriale și o cupulă, așa cum se găsește în ampulele conductelor semicirculare. Cristae răspund la vibrațiile pe apă și la schimbările de presiune.
Anatomiștii din secolele XVII și XVIII au presupus că întreaga ureche internă, inclusiv aparatul vestibular, este dedicată auzului. Au fost impresionați de orientarea canalelor semicirculare, care se află în trei planuri mai mult sau mai puțin perpendiculare una pe cealaltă, și au crezut că canalele trebuie proiectate pentru localizarea unei surse de sunet în spațiu. Primul investigator care a prezentat dovezi că labirintul vestibular este organul echilibrului a fost neurologul experimental francez Marie-Jean-Pierre Flourens, care în 1824 a raportat o serie de experimente în care a observat mișcări anormale ale capului la porumbei după ce a tăiat fiecare dintre canalele semicirculare la rândul lor. Planul mișcărilor a fost întotdeauna același cu cel al canalului rănit. Auzul nu a fost afectat când a tăiat fibrele nervoase către aceste organe, dar a fost abolit când le-a tăiat pe cele ale papilei bazilare (cohleea neînfășurată a păsării). Abia după o jumătate de secol mai târziu s-a apreciat semnificația descoperirilor sale, iar canalele semicirculare au fost recunoscute ca organe ale simțurilor special preocupate de mișcările și poziția capului.
Detectarea accelerației unghiulare: echilibru dinamic
Aceste devieri opuse ale cupulei afectează nervul vestibular în moduri diferite, care au fost demonstrate în experimente care implică labirintul îndepărtat de pește cartilaginos. Labirintul, care a rămas activ o perioadă de timp după îndepărtarea sa de pe animal, a fost folosit pentru a înregistra impulsurile nervoase vestibulare care apar dintr-una din crista ampulară. Când labirintul era în repaus, a existat o descărcare lentă, continuă, spontană a impulsurilor nervoase, care a fost crescută prin rotație într-o direcție și scăzută prin rotație în cealaltă. Cu alte cuvinte, nivelul de excitație a crescut sau a scăzut în funcție de direcția de rotație.
Devierea cupulei excită celulele de păr prin îndoirea cililor deasupra lor: devierea într-o direcție depolarizează celulele; devierea în cealaltă direcție îi hiperpolarizează. Studiile electronico-microscopice au arătat cum se produce această polarizare. Fasciculele de păr din creste sunt orientate de-a lungul axei fiecărui canal. De exemplu, fiecare celulă de păr a canalelor orizontale are kinocilium orientat spre utriculă, în timp ce fiecare celulă de păr a canalelor superioare are kinocilium îndreptat spre depărtare de utriculă. În canalele orizontale, devierea cupulei către utriculă - adică, îndoirea stereociliei către kinocilium - depolarizează celulele pilose și crește rata de descărcare. Devierea departe de utriculă provoacă hiperpolarizare și scade rata de descărcare. În canalele superioare aceste efecte sunt inversate.